Dissolved organic matter and its ecological role in large and shallow water bodies
Abstract
About 90% of the organic matter in most aquatic systems is dissolved organic matter (DOM) and the rest
forms the pool of particulate organic matter. DOM plays a significant role in the carbon and energy cycle of
water bodies and as the main source of energy for microbial metabolism it can have a broad effect on food
chains and on the proportions of auto- and heterotrophic processes. The role of DOM in ecological and
biogeochemical processes depends on its source and composition. Autochthonous DOM (Au-DOM) is
produced in the pelagic and littoral zones of the lake by phytoplankton and other photosynthetic organisms
and it consists mainly of non-humic substances. Allochthonous DOM (Al-DOM) is transported from the
catchment area, primarily originates from vascular plants and soil organic matter, and consists mainly of
humic substances. The composition and sources of DOM in an aquatic ecosystem may vary spatially and
temporally. In many lakes, especially within the cool boreal region, net ecosystem production is negative
(lakes release carbon), suggesting that appreciable Al-DOM runoff from the catchments increases the
respiration within the lake ecosystem to a level that exceeds photosynthetic carbon sequestration. Many
studies have considered the origin and the variability of DOM in humic lakes or in rather deep water bodies
with relatively clear water while the information from large, shallow and eutrophic water bodies is scarce
and the present study aims to fill this gap. The thesis focuses on DOM in eutrophic large and shallow water
bodies (coastal areas, large lakes) and the main aims of the study are to estimate: the range of temporal and
spatial variability of DOM; the origin and the proportion of allochthonous and autochthonous DOM; the
controlling factors of DOM variability and origin; the impact of CDOM on underwater light attenuation; the
factors driving long term changes of underwater light field. The conclusions of the study were: the
discharges from the main rivers were mainly responsible for CDOM spatial variability and its high values in
the coastal/onshore areas in all studied large and shallow water bodies; CDOM values were highest in spring
and lowest in autumn with most distinct seasonal pattern in onshore areas close to the river mouths. The
impact of the riverine CDOM and share of Al-DOM in lakes and in the bay increased together with the ratio
of the catchment area to the lake/bay volume; contrary to our prediction, in Lake Võrtsjärv Au-DOM had
lower δ13C values than Al-DOM. This is a consequence of low δ13C values of DIC, phytoplankton and other
seston in this lake; with increasing water level the proportion of Al-DOM and the heterotrophy of the
ecosystem of Võrtsjärv increased; with increasing water temperature the proportion of Au-DOM increased
and the autotrophy of the ecosystem enhanced; according to the DOM δ13C values, the average proportion of
Al-DOM in Võrtsjärv was 68% during the active growing season (May-September) and 81% in October-
April. The high share of Al-DOM indicates the strong influence of catchment processes and rapid
degradation of Au-DOM in the lake ecosystem; the main factor controlling the light attenuation in the Pärnu
Bay was CDOM, which overshadowed the impact of organic/inorganic particles. The latter played the main
role in Peipsi and Võrtsjärv; the reconstructed time series of diffuse attenuation coefficient (Kd,PAR), based
on regressions with optically active substances, enabled the reconstruction of long-term time series of
primary production, euphotic depth (z1%) and the mean light intensity in the mixed layer (Emix), which
corresponded to the eutrophication history and changes in water levels of studied water bodies; Emix values
below the critical threshold showed that in Peipsi phytoplankton was likely light limited in autumn and in
Võrtsjärv throughout the year. Umbes 90% veeökosüsteemide orgaanilisest ainest on lahustunud orgaaniline aine (DOM) ja ülejäänu
moodustab partikulaarne orgaaniline aine. DOM mängib olulist rolli veekogude süsiniku- ja energiaringes.
Olles mikroobse ainevahetuse peamine energiaallikas, on DOM-il suur mõju veekogu toiduahelatele ning
auto- ja heterotroofsete protsesside osakaalule. DOM-i roll ökoloogilistes ja biogeokeemilistes protsessides
sõltub tema päritolust ja koostisest. Autohtoonset DOM-i (Au-DOM) toodavad veekogude litoraalses ja
pelaagilises osas fütoplankton ja muud fotosünteesivad organismid ning see koosneb peamiselt
mittehumiinainetest. Allohtoonne DOM (Al-DOM) transporditakse veekokku valgalalt ning ta pärineb
peamiselt soontaimedest ja mulla orgaanilisest osast, koosnedes enamjaolt humiinainetest. DOM-i koosseis
ja päritolu võivad ühe veekogu piires erineda nii ruumiliselt kui ka ajaliselt. Paljudes järvedes, eriti jahedates
boreaalsete piirkondade järvedes on ökosüsteemi koguproduktsioon negatiivne (järved vabastavad
süsinikku), kuna Al-DOM-i sissevool valgalalt suurendab järvesisest hingamist sedavõrd, et see ületab
süsiniku sidumise fotosünteesi käigus. Paljud uuringud on käsitlenud DOM-i päritolu ja varieeruvust
humiinsetes või suhteliselt selgeveelistes ja sügavamates veekogudes, kuid teave suurte madalate
eutrofeerunud veekogude kohta on puudulik ja käesolev doktoritöö püüab seda lünka täita. Doktoritöö
keskendubki DOM-i uurimisele suurtes madalates eutroofsetes veekogudes, sh hindab: DOM-i ruumilist ja
ajalist varieeruvust; DOM-i päritolu; allohtoonse ja autohtoonse DOM-i osakaalusid; millised tegurid
mõjutavad DOM-i varieeruvust ja päritolu; CDOM-i mõju valguse nõrgenemisele vees ning millised tegurid
mõjutavad veealuse valgusvälja pikaajalisi muutusi. Töö tulemusena leiti: peamiste sissevoolude
vooluhulgad mõjutasid enim CDOM-i ruumilist varieeruvust järvedes ja lahes ning põhjustasid CDOM-i
kõrgemaid väärtusi ranniku- ning kaldalähedastes piirkondades; CDOM-i väärtused järvedes ja lahes olid
kõrgeimad kevadel ja madalaimad sügisel ning taoline muster joonistus eriti selgelt välja kalda- ja
rannikulähedastes piirkondades, mis olid sissevoolude lähedal; jõgedest pärineva CDOM-i mõju ning
allohtoonse DOM-i osakaal tõusis valgala pindala ja veekogu ruumala suhte suurenemisel; vastupidiselt
eeldatule olid Võrtsjärves autohtoonse DOM-i δ13C-väärtused madalamad kui allohtoonsel DOM-il, mis oli
tingitud lahustunud anorgaanilise süsiniku (DIC), fütoplanktoni ja muu sestoni madalates δ13C väärtustest
järves; kõrgema veetasemega kaasnes Võrtsjärves allohtoonse DOM-i osakaalu suurenemine ja ökosüsteemi
muutumine heterotroofsemaks; veetemperatuuri tõusuga suurenes autohtoonse DOM-i osakaal ning
ökosüsteem muutus autotroofsemaks; DOM-i δ13C-väärtuste alusel oli allohtoonse DOM-i keskmine osakaal
Võrtsjärves vegetatsiooniperioodil (mai-september) 68% ning oktoobrist aprillini 81%; Allohtoonse DOM-i
suur osakaal järves näitab valgalaprotsesside tugevat mõju ning autohtoonse DOM-i intensiivset kasutamist
järve ökosüsteemis; CDOM oli peamine tegur, mis mõjutas valguse nõrgenemist Pärnu lahes, varjutades
orgaaniliste ja anorgaaniliste osakeste mõju , mis omakorda oli oluline Peipsis ja Võrtsjärves; valguse
difuusse nõrgenemise koefitsiendi (Kd,PAR) aegread, mis arvutati regressioonidest optiliselt aktiivsete
ainetega, võimaldasid taastada primaarproduktsiooni, eufootilise sügavuse (z1%) ning järvevee segunenud
kihi keskmise valgustatuse (Emix) aegread, mis muutusid kooskõlas uuritavate veekogude eutrofeerumise
ajaloo ning veetaseme muutustega; Emix-väärtused, mis jäid alla fütoplanktonile vajalikku kriitilist piiri,
näitasid, et valgus oli fütoplanktoni kasvu limiteerivaks teguriks Peipsi järves sügisel ning Võrtsjärves kogu
aasta vältel.