3. Doktoritööd

Selle kollektsiooni püsiv URIhttp://hdl.handle.net/10492/2490

Sirvi

Nüüd näidatakse 1 - 20 145

Биология и агротехника лечебных и лечебнокормовых культур в частности родиола розовая Rhodiola rosea L., рапонтика сафлоровидного Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin, анзура Allium suvorovii Regl. x Allium giganteum Regl. на минеральных почвах Эстоний [i.e. Эстонии]
(2000) Heintalu, Aleksander
Antud töö on dissertatsioon teaduste doktori (doctor emeritus) kraadi taotlemiseks ja kajastab kokkuvõtlikult katsete tulemusi, mis on tehtud ajavahemikul aastatel 1969(74)-1993. Katsed kestavad edasi. Katsed ja uuringud läbisid: Roosilõhnaline radioola / (Rhodiola rosea L.); Muguljumikas (Altaist) / (Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin); Lauk Ansuur Kesk-Aasiast / (Allium suvorovii Regl. x Allium giganteum Regl.); (lisaks Zen-Zen katsetes 1971-78). Katsete ülesandeks oli introdutseerida ja kultuuristada Eesti tingimustes kasvatatavaid haruldasi ja harvaesinevaid ravimtaimi, mis nende looduslikus areaalis on tänapäevaks praktiIiselt hävitatud. Selleks on töötatud välja optimaalne agrotehnika Põhja-Euroopa, eelkõige Eesti mullastiku tingimustes, millest võivad kasu saada ka teiste maade rahvad, kelledel on samaväärsed mullad. Kuni 1994 aastani polnud neid taimi peale muguljumika maailmas kultuuridena kasvatatud. Tööde-katsete käigus on uuritud antud taimede bioloogiat, väljatöötatud agrotehnika ning loodud nende taimede genofond edaspidiseks kiireks paljundamiseks ning kasvatamiseks. Kusjuures on selektsiooni ja ristamiste kaudu aretatud nende taimede uued kloonid ja paljundatud kloonimisega, mille seemned annavad juba 96-98% identseid, uusi kultuuristatud taimi. Kõik taimed läbisid: 1. Biomorfoloogilised uuringud 20-25 aastat. 2. Paljundatud taimematerjalile töötati välja agrotehnika, nii seemnetega kui ka vegetatiivselt. 3. Töötati välja rodioola, ansuuri ja teiste kultuuride (kummel, maasikas jm) kasvatus biotsönoosis, sest monokultuurina läheks nende kasvatamine väga kalliks. Taime preparaate katsetati ka loomade, lindude ja kalade peal: näiteks loomade vastupanu leukoosi haigestumisel suurenes 30-40% (nad ei haigestunud). Lindudel suurenes adaptsioon radioola kasutamisel 5-7% ja ansuuri kasutamisel 8-11%. Vikerforelli kasvatamisel suurenes kaladel eluskaal esimesel eluaastal 1,7 korda võrreldes kontroll grupiga. Inimestega tehtud katsetel täheldati, et rodioola preparaadi tarbimisel kannatavad nad rohkem radiatsiooni ilma letaalse lõputa, seejuures väheneb järsult metastaaside kasvukiirus pahaloomuliste kasvajate juures, (sellest ka antud katsete salastatus endises NSVL-is, neil oli strateegiline tähtsus). Kuna need taimed on tugevad immuunsuse tõstjad, saab neid kasutada ka immuunsusdefitsiitsete haiguste korral. Muguljumikat kasutatakse põrsaste, pullide (sugupullide), lindude, karusloomade, sugutäkkude jne. sugulise võimekuse tõstmisel. Katsed näitavad, et ka inimeste frigiidsuse ja impotentsuse puhul, mis on seotud sperma ja munarakkude elulisuse vähenemisega omab ta tervendavat mõju - suurendab järsult spermatosoidide arvu ja teeb elujõulisteks põletikulistest munasarjadest tulevad munarakud. Antud taimed vähendavad loomadel ahtrust esimesel laktatsiooniperioodil 15…17 pluss/miinus 0,83 % ja teisel ning kolmandal - 4-7 %. Selle töö (raamatu) abil on võimalik antud kultuuride igakülgne kasvatamine Eesti erinevais mullastikes ning mujal sarnastes tingimustes. Töö on kokkupandud mitte kultuuride lõikes, vaid agrotehnika järgi, et hoida ära iga kultuuri juures eraldi agrotehniliste katsete üksikasjalikku kordamist. A. Heintalu
Käibemaks ja selle rakendamise praktilisi probleeme
(Eesti Põllumajandusülikool, 2005) Zeiger, Peedu; Lehtsaar, Jüri (juhendaja); Soe, Heidi (juhendaja); Eesti Põllumajandusülikool. Majandus- ja Sotsiaalinstituut
Unlike a lot of other taxes value-added tax (VAT) has an impact on most people, who are either tax bearers or taxpayers. Taxation should be considered the sign of independence of the state. Taxation is also a part of the general fiscal and economic policy of the state. Tax collection into the state budget makes it possible to fund public expenditures and redistribute income. Taxation forms an economic measure as well. It can be used to affect consumption, increase saving and develop the structure of the business sector. Knowing the principles of taxation is an essential factor in expanding entrepreneurship. As to taxation, the legislation in Estonia does not provide the agreements with tax authorities and the neglect of the taxation conditions may cause irrecoverable loss to the economic agents. Tax policy makes it possible to influence the welfare of different social groups. Tax application can bring about essential social differentiation, but its purposeful and rational application, which is based on comprehensive studies, may relieve it. The aim of the present paper is to study the value added tax, one of the bestregulated taxes in the European Union, and some practical aspects and problems of its imposition in Estonia. The paper as a whole is innovative as it includes a survey of the history of VAT, the analysis of the terminology and most essential problems in imposing the VAT and the methodology used in making special arrangements. The paper also comprises formulas devised by the author and combined into integrated computing methods. These methods are used for calculating VAT in travelling services special arrangements. The novelty of the current paper is emphasized by the analysis made by the author concerning the possibility of VAT rate reduction for food and non-alcoholic beverages and its impact on the household welfare in Estonia. The current paper is compiled as textbook – monograph. In order to perform the analysis, the author has set the following objectives: • study the theoretical basis of taxation and consumer taxes and the historic development of VAT imposition; • analyse the terminology used in VAT Act and some practical problems in imposing the VAT; • analyse the impact of a decrease in the VAT rate on the household welfare. The present paper analyses the history of VAT as a general consumption tax in two different economic regions in the world — in the United States of America and the European Union. The author of the paper has also analysed different factors that have an essential impact on taxation. The concurrence of political decisions and legislative acts on the taxation policy as well as on the taxpayer’s well-being was under observation. The paper presents an analysis of the changes induced by VAT reduction on the income of the households as compared to alternative variants. As an alternative, the impact of an increase in the basic exemption on the household income has been studied. The paper has a practical value for the standpoints presented in the paper are not restricted only to the explanations in the problematic areas but offer a practical solution as well. Practical problems are illustrated with explanatory drawings and examples, which make it possible to get a consistent overview of the principles handled. Opinions of recognised experts and researchers on VAT have been taken into account when compiling the paper. Legislative acts regulating the application of VAT or having an essential importance in its application have been looked into. In order to draw up the comparative and empirical analyses, data on the structure of household expenditures from Estonian Statistical Office, United Kingdom Government Statistical Service, Latvian State Statistical Bureau and the Lithuanian Department of Statistics were studied. In order to achieve the objectives set the following steps have been taken: 1. the theoretical basis of taxation in general and consumption taxes was studied; 2. the history of VAT and the reasons that influenced its application or its deferment were looked into; 3. the terminology used for VAT, as well as the practical problems of VAT levy were analysed; 4. the impact of a decrease in VAT reduction and an increase in the basic exemption on the well-being of households was analysed. There are three chapters on this paper Chapter I of the thesis gives an overview of taxation as a sign of an independent state and a part of general economic policy. The overview mostly draws upon taxational and legislative acts regulating taxation and standpoints of taxation experts and researchers. It also expands on the history of VAT imposition in two different economic regions –the United States of America and the European Union. It is analysed why VAT in the given region has been levied or its imposition has been postponed. Chapter II concentrates on the terminological analysis and on solving some practical problems concerning the VAT. Terminological analysis mostly elaborates on the necessity to rename the name of the VAT and Value-Added Tax Act valid in Estonia at present (käibemaks and käibemaksuseadus, respectively) pursuant to the taxation principles derived from the conception of added value. When studying the problems concerning VAT imposition the author of the present paper has paid attention to the bottlenecks encountered in practice. The paper also provides explanations to preclude causes of its origin in the future. In Chapter III the author has studied the effect of tax reduction on the household income. In course of the study a comparative analysis was carried out where the pecuniary savings derived from tax reduction formed a basis for the analysis. As an alternative, pegging basic exemption to the bottom rate of gross earnings and its impact on the household income was studied. The brief summary of the conclusions is as follows: History. The taxation of consumption was first paid attention to in Europe in the 16th century. A counsellor to the Spanish king, Duke Alba, had an idea to levy a tax on the local commodity exchanging. In addition to the price, an obligatory sum was to be imposed on all goods that the vendor would transfer to the state (e.g. tenth penny tax). But such suggestions caused a riot among the people and were never put in practice. At the beginning of the 20th century, in 1918, the United States discussed the possibility of consumption tax introduction, but consumption was first taxed only in 1930s. The introduction of a common VAT system in the European Union can be explained by a number of reasons, which include: the harmonisation of indirect taxes and the avoidance of the cumulative effect of progressive taxes, guaranteeing independent taxation both in national level and between the member states, the formation of a common basis which forms a basis for pooling capital for the common budget. An essential factor that would disfigure the administration of the budget of the EU by the member states is the destination-based taxation of consumption valid at present. Pursuant to this principle those member states whose import of goods surpasses export have a heavier burden in implementing the budget. Transition to the ’country-of-origin’ principle is very difficult because it would mean a substantial increase in the tax burden of exporting countries and smaller countries that import most of their commodities would lose an essential part of their present sales tax revenues. Harmonisation is still going on as a system for tax revenue payments satisfying all member states has not been worked out yet. Till then the relatively complicated and full of exceptions transitional provisions that are constantly being changed will be valid. The common value added tax imposed in the European Union as a consumption tax makes it possible for the member states to establish common rules, which might, in some cases, injure the interests of the member states. One of such example might be the imposition of common VAT from January 1, 2006. In the United States of America the most widespread consumption tax (in 45 states) is retail sales tax. The biggest industrial country in the world has not imposed VAT on the central governmental level. This can be explained by both political reasons and the federal system of government: • VAT imposed by the central government would restrict the member states in collecting sales tax • The levy of VAT may establish a new “money machine of the central government” that would make it possible for the central government to spend more money on governance and increase tax rates. Terminology and practical problems The term ‘turnover tax’ is misleading because turnover tax is a cumulative tax, whereas VAT is not a cumulative tax. The term should be harmonised with the principles of the tax. It is also necessary to harmonise the terminology applied in legislation with the actual content of the term. ‘Turnover’ tax should be renamed value added tax, in short VAT. Opposition to the change in the name of the tax is not justified. David Williams, a Professor at the London University, seeing the rapid development of the VAT suggested already in 1996 for the states imposing VAT that they should harmonise the term with the concept of the tax. When talking about taxation objects, the term ’turnover’ cannot be interpreted as an alienation transaction. In case of VAT ‘turnover’ can be interpreted as a result of an action or a deed. It can be the thing or the value that is taxed. The term ‘turnover’ in the form of a VAT differs from the revenue from sales applied in accounting. The objects of VAT are not transactions but the passing of a good in the process of transaction. Professor Williams acknowledges that naming the transaction VAT has caused several problems. In English the word «supply» is used. Its translation into Estonian, when bearing in mind VAT would be ‘tarne’ (supply, delivery) which quite often does not foresee passage of ownership or title. The moment of delivery marks the moment of handing over the goods. In sense of VAT the sale of basic assets and other irregular transactions that the accounting office handles as sundries may qualify as turnover.There are two foundations that determine the time for the formation of turnover and rendering a service: • dispatch of goods, providing a service • total or partial payment for the goods or services. Time for “intra-community supply” and “intra-community acquisition” differs from the principles mentioned above because intra-community supply and acquisition are considered being originated on the 15th of the month following the dispatch or arrival of the goods or services, or on the date the invoice was issued, if it the latter was performed earlier than the 15th. In this case there are two criteria for determining the time for turnover generation: • dispatch of goods • or issue of the invoice. In practice, the date on which the invoice was issued should form the basis for the determination of the intra-community turnover generation. The invoice should be issued within seven days from the dispatch of goods. Dispatch of goods and rendering them accessible will form a basis on the occasion only when the invoice has not been issued by the 15th of the following months. Tax levied on travelling service as a special arrangement is quite new in Estonia and the common methodology in some aspects is still being elaborated on. Special arrangements in the taxation of travelling services are imposed on the end-customers Following the principles of special arrangements the turnover of the travel agencies offering the service is only the add-on percentage or marginal of the price the travel agency has added to the goods or services when reselling to the traveller. The author of the present paper has explained the main principles in the introduction of the special arrangements and given guidelines and formulas devised by the author for the application of integrated computing methods. The impact of the VAT reduction on the household welfare In order to examine the impact of the VAT rate reduction for food and nonalcoholic beverages on the household income the author of the paper has carried out current analysis in two stages. In the first stage the author has examined which would be an alternative variant that would influence the most households in Estonia if amendments are made in income tax. In the 130 second stage the result of first stage is compared with the expected result of the VAT rate reduction for food and non-alcoholic beverages. The author of current paper is on opinion that the VAT rate reduction for food and non-alcoholic beverages in Estonia is not argumented when alternative variants are applied. The author finds that one of the possible alternatives could be binding the basic exemption in Estonia with the minimum gross wage established by Estonian government. In addition to the application of alternative variants there are other counterarguments to the reduction of VAT on foodstuffs: • the proportional expenditure on foodstuffs in the household consumption expenditures would decrease; • the consumption expenditures structure in the household would change and the relative importance of foodstuffs in the total consumption expenditures would decrease; • the VAT underpayment to the government budget brought about by a decrease in the VAT rate imposed on foodstuffs in the essential part would remain for the retail sales to cover. The reduction of VAT rate on foodstuffs could be considered when alternative variants cannot be applied. The topicality of the problem might increase when in connection with the introduction of the Sixth Council Directive of 17 May 1977 in the Member States the VAT rate in Estonia would increase. The author of the present paper is on an opinion that he has achieved the set objectives and solved the questions raised.
Land use and soil management in Estonian agriculture during the transition from the Soviet period to the EU and its current optimisation by the spatial agro-economic decision support system
(Eesti Maaülikool, 2007) Astover, Alar
According to the main objectives of the study, the following conclusions could be presented: 1. The drastic decrease in arable land use in the transition to a free market economy continued until EU CAP was implemented in Estonia. The regional differences in land use changes in the 1990s were determined mainly by local bio-physical disadvantages such as soil quality. The higher decrease rate of arable land use in 1992– 2001 occurred in the regions with low soil fertility. A decrease in soil fertility by one quality point brings about a 2.5% increase in the proportion of abandoned land. The loss of subsidies at the beginning of the transition period highlighted the importance of pedo-climatic conditions in the formation of the profitability of agricultural production but the EU agricultural policy has again relieved the impact of bio-physical diversity on the competitiveness of agriculture. 2. Plant nutrient balances of Estonian arable soils were analysed in the long-term (1939–2003) with uniform methodology. This approach enabled the evaluation of some aspects of sustainability of agricultural land use and soil management through transition from the Soviet era to the open market economy. The application of both mineral and organic fertilisers started to increase in the 1960s and peaked in the 1980s. The increase in fertilisation was not followed proportionately by yield increase and this resulted in positive NPK balances of arable soils in the 1970–1980s, which has significantly improved the nutrient supply of arable soils. The quantities of plant nutrients N, K and P applied to the fields exceeded the amounts removed through crop harvesting by a factor of 2–2.3 (N), 1.9–2.2 (K) and 3–3.5 (P). The amounts of lactate soluble P and K increased by 1.1 and 0.7 mg kg-1 soil per year, respectively. 3. In the 1990s the use of fertilisers has decreased by significant factors: N by six; P by twenty; K by thirty and organic fertilisers by four. The total balances of K and P of arable soils have become negative as a consequence of inadequate fertilisation. Active balance, which enables the estimation of the degree to which formation of the yield occurs at the expense of soil resources, shows that at present the 58 59 largest deficiency is regarding P (68%) and K (57%) followed by N (34%). Thus, at present, crop production takes place largely at the expense of the soil nutrient reserves created by farmers in the 1970–1980s. The use of mineral fertilisers is less intensive in the regions with low soil quality. Decrease in soil fertility reduces the amount of mineral fertilisers used by 2.85 kg NPK per one soil quality point. As nutrient deficiency is highest for forage crops, the depletion of soil P and K may become critical, especially in organic systems where grasslands are dominant. Agri-environmental policy should more consider soil degradation due to the negative plant nutrient balances of arable soils in Estonia. 4. At present only 40–50% of the yield potential of cereals is realised in actual farming conditions. The high yield gap indicates the ineffective use of pedo-climatic resources and this causes agricultural self-sufficiency at the national level to deteriorate. Low realisation of yield potential of cereals is partly due to the insufficient use of fertilisers, as the actual yield level is limited by low input of plant nutrients to the soil. It must, therefore, be considered that the yield formation of cere - als is largely determined by the pedo-climatic conditions (50–60%), and that fertilisers are a lesser influence. In the case of oilseed rape the utilisation of the yield potential is 60–65%, which is induced by more intensive fertilisation compared to cereals. To narrow the yield gap in a profitable and environmentally friendly way, the field-specific fertiliser and other input optimisation is required. 5. A positive effect of the collapse of Estonian agriculture has been a reduction of the pressure on the environment whereas a negative effect to the several aspects of sustainable agriculture has emerged (i) in soil degradation which is due to insufficient investments into maintaining soil fertility, (ii) in ineffective use of pedo-climatic resources, (iii) in low profitability and competitiveness of the agri - culture sector, and (iv) in decreased national food supply. To achieve more sustainable agriculture the optimisation of agricultural land use and soil management should be based on the scientific knowl - edge and from this necessary precondition to develop a spatial agro-economic DSS. 6. The agronomic models for spring barley and potato, based on the regression analysis of numerous field experiments, were developed to assess the impact of soil and climate conditions on the effective - ness of fertilisers. The effectiveness of fertilisation depends, to a large extent on, besides soil properties, meteorological conditions. The variance of the average effectiveness, even of quite small rates, of mineral fertilisers (N60, P26 and K50) is very high. Higher efficiency is guaranteed in the case of balanced fertilisation but the optimum combination of nutrients depends on the relative prices of fertilisers and yield. The developed models enable the estimation of the pedo-climatic and economic risks in fertilisation optimisation. Improved agronomic models operating in spatial and temporal scale are forming a basis for knowledge-based DSS. 7. Data handling and presentation in the agricultural decision making process was for the first time in Estonia embedded to fieldspecific GIS and its application possibilities were analysed in the example of Kullamaa rural municipality. A field-specific database was compiled and agro-economic models were applied to provide information for decision makers. Economically effective N norm for barley is, in most of the study area, from 50 to 60 kg N ha-1 but on a quarter of arable land in the study area it is uneconomical to apply N to barley. Field-specific fertiliser optimisation compared to uniform fertiliser application can help farmers to avoid economic losses and simultaneously increase effectiveness of fertilisation and low yields. The simulated barley yield for the study area is, with the use of economically optimised amounts of NPK fertilisers, 2.6 Mg ha-1, which is by 1.1 Mg ha-1 higher compared to the actual cereal yield in the region. Composed thematic maps enable the clear presentation of spatial variability in the profitability of barley production from field to region scale. Farmers can use spatial profitability data with other criteria for crop rotation planning and for strategic decisions but presented DSS does not make decisions, but rather contributes knowledge that can be used in the decision making process. The ben - efit of this DSS is that information from different sources is collected, processed and integrated into a unified system which makes decision making more effective. This also makes existing soil information more easily available and self-explanatory for stakeholders. 8. Despite the fact that this study presents spatial agro-economic DSS on the example of just one rural municipality and a single crop, its importance is more extensive. Up-scaling the modelling results 60 61 from field-level also enables its application in regional planning and in macro-economic analysis. In this study the methodology for the functioning of the DSS was developed which is further applicable nationwide. There is an increasing demand for the planning of abandoned agricultural land in Estonia and a developed DSS can be expanded for the cultivation of bioenergetic crops or for afforestation of abandoned land. 9. Further improvement of DSS should focus on the development of agronomic models for various crops and economic models should be continuously adjusted according the changes in socio-economic conditions. The database of digital soil map should be definitely appended with quantitative parameters, which would provide prerequisites for its more extensive applications such as related production activities to environmental impact. The extensification of Estonian agriculture during the transition period has reduced the negative impact on the environment but at the same time this has caused a decline in the fertility of agricultural land, and this diminishes the competitiveness of Estonian agriculture. Analysed spatial DSS serves as a basis for effective resource management in modern agriculture and can be used as a tool in knowledge-based decision making processes to achieve economic, social and environmental targets of sustainable agriculture. The improvement of the current DSS and usage expansion from pilot areas to nationwide coverage of Estonia are essential for these purposes. This study creates possibilities not only for field-specific agro-economic analysis but also contributes a framework for further expansion of the capabilities of GIS-based DSS in various branches of the rural economy.
Oilseed rape pests and their parasitoids in Estonia
(Eesti Maaülikool, 2007) Veromann, Eve
Raps (Brassica napus L.) on üks tähtsamaid parasvöötmes kasvatatavaid kultuurtaimi. Kuivõrd rapsi kasvupinnad on eriti viimasel aastakümnel ka Eestis kordades suurenenud, on ristõieliste kahjurite arvukuse kasvuks loodud soodsad tingimused, sest suured monokultuursed põllud pakuvad piiramatult toitu ning paljunemisvõimalusi taimekahjuritele ning kahjurite looduslikud vaenlased ei pääse mõjule. Aastaid on rapsikahjureid tõrjutud püretroididega, enamasti rutiinselt ja profülaktiliselt, kahjurite kohalolekut ja ohtrust kontrollimata. Selle tagajärjeks on pestitsiidide liigne ja vähemõtestatud kasutamine, mürgi suhtes resistentsete kahjurite kujunemine, saagi majandusliku konkurentsivõime vähenemine ning põldude bioloogilise mitmekesisuse kahanemine. Pestitsiidid tapavad koos kahjuritega ka nende looduslikud vaenlased, kes võiksid tuua põllumehele suurt kasu, hoides kahjurite arvukuse loodusliku kontrolli all. EMÜ PKI taimekaitse osakonnas algas 2002. aastal rapsikahjurite ja nende parasitoidide ning nende arvukust mõjutavate tegurite süstemaatiline uurimine eesmärgiga arendada majanduslikult tasuvaid ja ökoloogiliselt säästvaid rapsikasvatuse tehnoloogiaid. Sellest lähtuvalt oli esmatähtis määrata kindlaks nii tali- kui suvirapsi peamised kahjurid ja nendega seotud looduslikud vaenlased. Käesoleva töö raames selgitati tali- ja suvirapsi kahjurite ja nende parasitoidide liigiline koosseis, arvukus, selle dünaamika ning neid mõjutavad tegurid (I, II, III). Võrreldi rapsi kahjurite ja nende kiletiivaliste parasitoidide esinemist erineva kasvatustehnoloogiaga põldudel, kusjuures vaatluse all olid tavaviljelusega (STN – künd, mullaharimine, insektitsiidide kasutamine vastavalt tehnoloogilisele skeemile) ja minimeeritud viljelusega (MIN – kõrdekülv, insktitsiidide ei kasutatud) suvi- ja talirapsi põllud (II, III, IV). Putukate püüdmiseks kasutati vesipüüniseid. Tali- ja suvirapsilt kogutud ristõielistele taimedele spetsialiseerunud putukad kuulusid üheksasse taksonisse (I, II, III). Tulemustest selgus, et kahjurite liigispekter ei sõltunud rapsi erinevatest vormidest, see oli nii tali- kui suvirapsil enam-vähem sarnane. Oluline erinevus ilmnes aga arvukuses – suvirapsil oli ristõielistele spetsialiseerunud kahjureid märgatavalt rohkem kui talirapsil (vastavalt 19 296 ja 6 649 isendit). Kahjuriliikide võrdluses oli mõlemal kultuuril ülekaalukalt arvukam naeri-hiilamardikas (Meligethes aeneus). Kultuuride võrdluses oli suvirapsil seda kahjurit 5,9 korda rohkem kui talirapsil. Teine arvukam ristõielistele spetsialiseerunud putukas oli kõdra-peitkärsakas (Ceutorhynchus assimilis), kuid vastupidiselt naeri-hiilamardikale oli tema arvukus suvirapsil 6,9 korda väiksem kui talirapsil (I, II, III). Kollastest vesipüünistest leiti kuude ülemsugukonda ja 18 sugukonda kuuluvaid kiletiivalisi parasitoide. Nende hulgas oli neli naeri-hiilamardika parasitoidi: Diospilus capito, Phradis morionellus, P. interstitialis ja Tersilochus heterocerus ning kolm kõdra-peitkärsaka parasitoidi: Stenomalina gracilis, Mesopolobus morys ja Trichomalus perfectus. Nagu võis eeldada peremees-putukate arvulisest suhtest (naeri-hiilamardikas:kõdra peitkärsakas) oli naeri-hiilamardika parasitoidide isendiline arvukus tunduvalt suurem kui kõdra-peitkärsaka parasitoidide oma. Sarnaselt peremeestega oli ka parasitoide arvukamalt suvirapsil kui talirapsil. Parasitoidide liikide omavahelisel võrdlusel oli Diospilus capito kõige arvukam liik nii suvi- kui talirapsil, samas kultuuride võrdluses oli seda liiki suvirapsil 1,4 korda rohkem kui talirapsil. Teine arvukam parasitoid oli Phradis morionellus (I, II, III). Kuigi kahjuritest oli rapsil ülekaalukalt arvukam naeri-hiilamardikas, on ta meil siiski võtmekahjuriks vaid suvirapsil, talirapsile ilmub ta õitsemise faasis ning olulist kahju ei tekita. Eelkõige on see tingitud talirapsi varasemast õitsemisest ja pikemast vegetatsiooniperioodist, mis kahjustuse korral tagab ühtlasi ka taimedele parema kompensatsioonivõimaluse. Kõdra-peitkärsakad seevastu olid talirapsiga fenoloogiliselt paremini sünkroniseerunud kui hiilamardikad, sest seal toimus ka nende paljunemine. Minimeeritud viljelusviis soodustas naeri-hiilamardika (M. aeneus) ja kõdra-peitkärsaka (C. assimilis) looduslikke vaenlasi nii suvi- kui ka talirapsi põldudel. Naeri-hiilamardika vastsete lahkamine näitas, et parasiteeritud vastsete hulk oli MIN põldudel suurem kui STN põldudel. Minimeeritud viljelusega põldudelt leiti ka kõdra-peitkärsaka parasiteeritud vastseid rohkem kui tavaviljelusega põldudelt. Nii olid suvirapsi minimeeritud põldudelt saadud vastsetest 32% parasiteeritud, samas kui tavaviljeluspõldudelt ei leitud ühtegi parasiteeritud vastset (II, III). Naeri-hiilamardika populatsioon kasvas 2003–2005 aastatel suvirapsil lineaarselt, olles aga alati MIN põldudel madalamal tasemel kui STN põldudel, vaatamata sellele, et STN põldudel kasutati kahjurite tõrjeks insektitsiide (IV). Kevadel asustasid talvitunud hiilamardikad mõlema süsteemi põlde ühtlaselt. STN põldude töötlemine putukamürkidega vähendas hiilamardikate arvukust siis, kui töötlemine viidi läbi rapsitaimede kõige haavatavamas kasvustaadiumis – rohelise punga staadiumis. See andis rapsitaimedele STN põldudel võimaluse produtseerida märkimisväärselt rohkem õisi kui MIN põldudel, kus kahjurid rapsi õiepungi hävitasid. Seega pakkusid STN põldude rapsitaimed edaspidi hiilamardikatele rohkem võimalusi toitumiseks ja munemiseks kui MIN põldude rapsitaimed. Järelikult mõjutasid viljelussüsteemid rapsitaimede arhitektuuri ning STN süsteemi taimed said kasvatada rohkem õisi kui MIN süsteemi taimed, mis omakorda viis kahjurite arvukuse suurenemisele STN süsteemis. Hiilamardikate uue põlvkonna arvukus oli aastate lõikes varieeruv. Kõige enam oli neid STN põldudel 2005. aastal, ning see erines oluliselt kahest eelnevast aastast (IV). Ka Hokkanen (2000) on leidnud, et insektitsiididega töötlemine ei vähenda oluliselt hiilamardika uue põlvkonna arvukust, küll aga aitab töötlemine kaitsta ja suurendada jooksva aasta rapsisaaki. Käesolev uurimistöö näitas, et insektitsiididega töötlemine hoopis suurendas hiilamardikate uue generatsiooni arvukust (IV). Kuivõrd aga nii parasitoidide arvukus kui ka kahjurite parasiteerituse tase olid suurem MIN põldudel, siis on loogiline järeldada, et insektitsiidid hävitasid STN põldudel ka kahjurite arvukust vähendavad kasulikud organismid. Seevastu MIN põldudel vähendasid nii parasitoidid kui ka röövtoidulised lülijalgsed hiilamardikate uue põlvkonna arvukust. Mullaharimisel on suur mõju nii mullapinnal kui mullas elavale faunale. Tavasüsteemides vähendab nii sügiskünd kui ka kevadine intensiivne mullaharimine põllul talvituvate parasitiodide ja röövtoiduliste lülijalgsete hulka, aga pärsib ka nende kevadist paljunemist ja arengut. Kui vähendada mehhaanilist põlluharimist, annab see võimaluse segamatult tegutseda nii mulla kui ka mullapinna elustikul. Kõrdekülv ja minimeeritud mullaharimine säästavad kasureid, kes oma elutegevusega vähendavad kahjurite survet.
The role of zooplankton grazing in shallow eutrophic lake ecosystems
(Eesti Maaülikool, 2007) Agasild, Helen
Käesoleva töö eesmärgiks oli uurida zooplanktoni toitumise mõju füto- ja bakterplanktoni kooslustele erinevas tasakaaluseisundis olevate madalate eutroofsete järvede toiduahelas. Sesoonselt hinnati zooplanktoni toitumise mõju fütoplanktoni üldhulgale ja primaarproduktsioonile. Süvendatult uuriti ja võrreldi erinevate zooplanktoni suurus- ja taksonoomiliste rühmade (heterotroofsed viburloomad, ripsloomad, keriloomad ja vesikirbulised) toitumise mõju bakterplanktonile ja väikesemõõtmelisele fütoplanktonile. Töö üheks eesmärgiks oli täiendada suhteliselt puudulikku informatsiooni peamiste füto- ja bakterplanktonit tarbivate metazooplanktoni liikide kohta madalates eutroofsetes parasvöötmejärvedes. Põhiline osa uurimustest teostati Võrtsjärvel, tulemusi võrreldi kahe teise madala järvega (Prossa ja Kaiavere). Töö tulemusena leiti järgmist: 1. Madalates makrofüüdienamusega järvedes võib zooplanktoni toitumine oluliselt mõjutada fütoplanktoni sesoonset dünaamikat ning põhjustada selgevee perioodi tekkimist (näiteks Prossa järves). Seevastu fütoplanktonienamusega madalates järvedes, kus fütoplanktoni koosluse moodustavad valdavalt suured zooplanktonile söödamatud vetikad, suudab zooplankton süüa vaid väikese osa kogu fütoplanktoni biomassist (Võrtsjärves vähem kui 5%). Tugevamat ärasöömismõju avaldab zooplankton nano-suurusega fütoplanktonile, millest suurusvahemik 5-15 μm tundub olevat tähtsaim vetikatoit peamistele fütoplanktonit söövatele zooplankteritele madalates eutroofsetes järvedes (ripsloomad, Polyarthra spp., Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus ja Daphnia cucullata; I, II). 2. Madalates eutroofsetes järvedes avaldab zooplankton tugevamat ärasöömismõju fütoplanktonile enamasti kevadel kui vetikate biomass on veel madal ning sisaldab suhteliselt rohkem väikeseid zooplanktonile söödava suurusega rakke. Esimesteks fütoplanktoni sööjateks sel ajal on arvukalt planktonis esinevad ripsloomad ja keriloomad (I, II). 3. Madatalate eutroofsete järvede zooplanktonis domineeriv ripsloomade ja keriloomade kooslus võib olla peamine fütoplanktoni sööja kogu vegetatsiooniperioodi vältel ning nende rühmade osakaal fütoplanktoni biomassi vähendamisel võib moodustada üle 60% kogu zooplanktoni mõjust (II).4. Madatalates eutroofsetes järvedes esinev arvukas keriloomade kooslus, mis sisaldab kõrge toitumiskiirusega liike (nagu Filinia longiseta, Pompolyx complanata, Conochilus unicornis) võib olla tähtsaimaks bakterite sööjaks metazooplanktoni rühmade hulgas. Vesikirbuliste koosluses sageli domineeriv väikesekehaline C. sphaericus võib olla tähtsaimaks fütoplanktonit ja baktereid söövaks metazooplankteriks liigi tasandil (III). 5. Madalates eutroofsetes järvedes võivad ripsloomad olla oluliseks toiduahela komponendiks, olles peamised bakterite ja väikeste vetikate sööjad ning tarbides märgatava osa bakteriproduktsioonist, samas kui metazooplanktoni osa vetikate ja bakterit söömisel võib jääda tagasihoidlikuks (IV). 6. Madal metazooplanktoni toitumise mõju ning kõrge ripsloomade osakaal zooplanktonis ja toiduallikate tarbimisel näitab mikroobse toiduahela suurt tähtsust madalate eutroofsete järvede ökosüsteemi funktsioneerimisel (III, IV).
Foraging behaviour and physiology of bees: impact of insecticides
(Eesti Maaülikool, 2007) Karise, Reet
Viimasel ajal on nii Euroopa kui ka Ameerika põllumajandusmaastikes täheldatud drastilist tolmeldajate arvukuse langust. Selle eest peetakse vastutavaks ülemaailmset üha enam intensiivistuvat põllumajanduspraktikat. Kõige olulisemateks tolmeldajate arvukust mõjutavateks aspektidest sellest arvatakse olevat üleüldine bioloogilise mitmekesisuse langus laiaulatuslike monokultuuride kasutamise ja looduslike kompenstasioonalade vähesusega ühelt poolt ja pestitsiidide intensiivne kasutamine teiselt poolt. Pestitsiide mõju mitte-kahjuritest putukatele on palju uuritud, kuid enamasti piirduvad need tööd toksilisuse astme määratlemisega. Toksilisuse tase üksi ei ole siiski piisav, et mõista pestitsiididest tulenevaid ohte täielikult. Tolmeldajate hulgas käsitletakse meemesilast kui mudelorganismi, kelle põhjal on läbi viidud ka enamik uurimistöid. Kahjuks ei ole meemesilaste kohta käivad riskihinnangud otseselt teisendatavad ülejäänud mesilaselaadsete tolmeldajate kohta. Samuti takistab reaalsete hinnangute andmist asjaolu, et sageli ei ole laborikatsete tulemused võrreldavad tegelike situatsioonidega avamaastikus. Seetõttu oleks vaja rohkem käitumuslikke eksperimente, et selgitada pestitsiidide tegelikku mõju tolmeldajatele. Käitumise aspekte mõjutab otseselt putuka füsioloogiline seisund. Pestitsiidide subletaalsed toimed ei pruugi alati otseselt käitumises avalduda, mistõttu on hädavajalik toetada käitumuslikke uuringuid füsioloogiliste eksperimentidega, et paremini mõista muutusi, mida kemikaalid põhjustavad. Käesoleva doktoritöö eesmärgiks oli vähemalt osaliselt täita seda tühikut meie teadmistes. Esmalt uurisin ma kas mesilased väldivad pestitsiididega töödeldud taimi (I) ja kas subletaalsete pestitsiididooside esinemine mesilasevastsete toidus mõjutab hiljem nende korjekäitumist (II). Teiseks selgitasin ma välja, missuguseid hingamisrütme tervetel, pestitsiididega mitte kokku puutunud kimalastel esineb (III, IV) ja kas peale subletaalse doosiga kokku puutumist toimub rütmides muutusi (V). Minu uurimistöö tulemused näitavad, et mesilased ei erista insektitsiidiga töödeldud taimi töötlemata taimedest (I). Alfa-tsüpermetriini oletatavat repellentset efekti ei täheldatud isegi kõigest 24 tunni möödumisel pritsimisest. Pigem mõjutas mesilaste toidutaime valikut õite tihedus. Selgus ka, et vastsena asadirahtiini subletaalse doosiga kokku puutunud kimalaste korjekäitumine oli erinev võrreldes mitte kokku puutunud kimalastega (II). Isegi väga väikesed käitumuslikud muutused võivad mõjutada perede püsimajäämist, seda aga eriti intensiivse põllumajanduspraktika aladel, kus vahemaad erinevate toidutaimede vahel on pikemad. Meie uurimised näitasid, et kimalase vastsetel ja varases nuku staadiumis esines pidev hingamine (III, IV), mida toetas perioodiline aktiivne ventileerimine lihastöö abil. Regulaarne katkendlik hingamine esines keskmise ja vanema staadiumi nukkudel. Hilises nukustaadiumis olid süsihappegaasi väljalasked seotud aktiivse ventileerimisega (IV). Subletaalse alfa-tsüpermetriini doosiga töötlemise tulemusel kadusid kuivas õhus korjekimalastel regulaarsed süsihappegaasi väljalasked peaaegu täiesti. Niiskes õhus sellist erinevust ei ilmnenud (V). Pestitsiidide mõjud ei pruugi alati katses täheldatavad olla, kuid pikaajalises perspektiivis mõjutavad putukate ellujäämist nii individuaalsel kui pere tasandil. Tolmeldajate reageeringud erinevatele toitumiskäitumist mõjutavatele signaalidele on evolutsioonis kinnistunud. Pestitsiididest tulenev oht on ajalises mõttes väga uus ning tolmeldajad ei ole veel kohastunud neid ära tundma ja vältima. Seega võib pestitsiidide subletaalsete kogustega kokku puutumine mõjutada nii putukate käitumist kui füsioloogiat, olles seega üheks põhjuseks globaalsele tolmeldajate kriisile.
The influence of thermal shock and pre-sprouting on formation of yield structure elements in seed potatoes
(Eesti Maaülikool, 2007) Eremeev, Viacheslav
Stabiilse, majanduslikult tasuva kartulisaagi saamiseks on üheks põhikomponendiks terve, bioloogiliselt aktiivne ja suure saagipotentsiaaliga seeme, mis vastavalt kasutusotstarbele ka mahapanekuks ette valmistatakse. Seemne kvaliteedist sõltub kartuli tärkamine, pealsete moodustumine ning põllupinna kattumise kiirus. Kartuli kõrge saagipotentsiaali säilitamiseks tuleb kartuliseemne mahapanekuks valmistumise käigus jälgida, et kõik olulisemad saagikust suurendavad meetmed oleksid rakendatud. Seemnemugulate mahapanekueelne eelidandamine on laialdaselt kasutusel Hollandis, seda mitte üksnes varajase, vaid ka hilise kartuli puhul. Füsioloogiliselt noorel seemnemugulal on eeldused välja arendada täiuslikumad ja tugevamad juured ning kõik taime maapealsed osad, mis tagavad võimalikult suure assimilatsioonipinna. Nimetatud eeldused on aluseks suure mugulasaagi kujunemisele. Puuduseks on see, et mõningane tärkamise ja lehestikuga vaovahede kattuvuse hilinemine vähendab kartulitaimede konkurentsivõimet umbrohtudega. Hilisem assimilatsioonipinna ‘tööaeg’ langeb ajale, kui väheneb fotosünteetiliselt aktiivse kiirguse hulk. Kõige selle tagajärjel hilineb ka mugulasaagi koristusküpseks muutumine. Suhteliselt varajasema kartulisaagi saamine on oluline mitte ainult varajastel, vaid ka hilistel kartulisortidel. Hiliste sortide kasvatamine on vajalik nende suure saagipotentsiaali tõttu ja nad säilivad paremini. Varajasema kartulisaagi saamiseks on kasutusel mitmeid meetodeid, sealhulgas ka seemnemugulate termiline töötlemine, millega saab kartulimugulatele lisada füsioloogilist vanust ja muuta lühemaks see kronoloogiline aeg, mis on vajalik mugulasaagi koristusküpseks kujunemisel. Sellise meetodi kasutamine soodustab ensüümide aktiivsust mugulates, stimuleerib idude kiiremat arenemist silmadest, lühendab tärkamisperioodi pikkust, kiirendab taime arengut ja saagi moodustumist. Kui seemnemugulaid kevadel hoida mõnda aega kõrgemal temperatuuril, saame füsioloogiliselt vanemad mugulad. See on asjakohane nii varajase kui ka hilise kartuli kasvatamisel, sest pealsete massi ja lehepinna maksimum saavutatakse kiiremini ning majanduslikult optimaalset mugulasaaki on võimalik koristada varem. Samas aga füsioloogiliselt nooremad taimed võivad olla elujõulisemad ja moodustada isegi suurema mugulasaagi, kuid seda mõnevõrra hiljem. Käesoleva uurimuse hüpoteesiks oli, et kartuli erineva kasvuajaga sortide seemnemugulate lühiajaline mõjutamine kõrgema temperatuuriga mõjutab kartuli lehepinda, pealsete massi, mugulate arvukust ja mugulate massi arengut ning suurust. Käesoleva väitekirja eesmärgiks oli uurida: (1) kuidas termošokk ja eelidandamine mõjutavad kartulitaime erinevate osade (lehepinna, pealsete massi, ühe taime mugulate arvu, ühe mugula massi ja mugulasaagi) kujunemist vegetatsiooniperioodil, tagamaks kvaliteetse ja võimalikult varajase saagi moodustumise. (2) kas termošokiga on võimalik asendada pikaajalist ja energia-mahukat eelidandamist. Tulemused ja järeldused Katsete tulemused sõltusid olulisel määral konkreetse aasta ilmastikutingimustest. Ilmastikuliselt osutus kartulikasvuks kõige soodsamaks 2001. a, mis oli suhteliselt soe ning mugulate moodustumise ja intensiivse kasvu perioodil oli rahuldatud taimede veevajadus. Ja efektiivne lehemädanikutõrje tagas aktiivselt töötava lehepinna koristamiseni. Kolmeaastase uurimuse tulemustest saadud peamiseks järelduseks on, et väga varajase kartulisaagi saamiseks tuleb kasutada eelidandamist, sama ajal kui termošokk on eriti kasulik keskmise kuni varajase saagi moodustumiseks. Eelidandamise mõjul moodustub fotosünteetiliselt aktiivse lehepind, mis tagab suuremad mugulad ja sellest tulenevalt ka suurema saagi kui teiste töötlusvõtete puhul. Kuigi eelidandamisele kulub märkimisväärselt aega ja energiat, saadakse väga varajase saagiga kartulisordi täielik saagipotentsiaal. Termošokk seevastu on kasulik seemnemugulate tootmiseks, aga kuna see annab taime kohta rohkem mugulaid, siis nende keskmine mass on väiksem kui eelidandatud mugulatel. Teiseks leiti, et füsioloogiliselt vanematest seemnemugulatest moodustunud taimede pealsete mass moodustus kiiremini ning jäi väiksemaks. Seemnemugulate mahapanekueelne töötlemine (s.o füsioloogilise vanuse suurendamine) tagas põllul kiirema tärkamise. Mida aeglasemalt kartulitaimed oma pealsete maksimaalse kaalu saavutasid, seda suuremaks see kujunes. Füsioloogiliselt vanematel mugulatel ilmnesid selged vananemise märgid (alumiste lehtede osaline närbumine ja kolletumine) varem. Maksimaalse LAI väärtus ja selle moodustumise aeg olid sordispetsiifilised, varajasel sordil ‘Agrie Dzeltenie’ 4,0 ühikut 72. päevaks, keskvalmival sordil ‘Piret’ 3,7 ühikut 74. päevaks ja hilisel sordil ‘Ants’ 3,9 ühikut 75. päevaks. Kartul ei jõudnud realiseerida oma potentsiaali maksimaalselt, ta ei jõudnud saavutada oma saagi maksimumi. Eelidandamine ja termošokk avaldasid positiivset mõju terve vegetatsiooni perioodi jooksul, algul tugevamalt ning seejärel sujuvalt kahanedes. Seemnemugulate termiline töötlemine enne mahapanekut avaldab erineva kasvuajaga sortidele ka erinevat mõju. Kui võrrelda sorte omavahel, võib järeldata, et ‘Piret’ ja ‘Agrie Dzeltenie’ hakkavad varakult mugulaid moodustama ning ületasid sorti ‘Ants’ kuni 60. kasvupäevani pärast kartulipanekut. Sort ‘Ants’ saavutas oma maksimumsaagi juba 114. päevaks 47,0 t ha–1, millele järgnesid ‘Agrie Dzeltenie’ ja ‘Piret’. Termiline töötlemine ei andnud lõppsaagi moodustumises eelist, võrreldes töötlemata seemnega, välja arvatud sort ‘Agrie Dzeltenie’ eelidandatud variant, mis andis lõppsaagis 7,08 t ha–1 enamsaaki võrrelduna töötlemata variandiga. Termošokk ei olnud lehepinna ja mugulasaagi moodustumisel nii efektiivne kui eelidandamine. Sellele vaatamata olid töödeldud seemnemugulad füsioloogiliselt vanemad kui mitte-töödeldud proovid, võimaldades kiiremat lehepinna ja mugula kasvu ning arengut. Seemnemugulate mahapanekueelsel eelidandamisel oli taimede areng kogu kasvuperioodi jooksul kiirem, kuid termošokiga mõjutati vaid kasvutsükli esimesi etappe. Eelidandatud variant andis kogu vegetatsiooniperioodi jooksul märkimisväärselt suurema mugulasaagi.
Sediment Phosphorus Forms and Their Role in Lake Ecosystems
(Eesti Maaülikool, 2008) Kisand, Anu
Fosfor on paljudes veeökosüsteemides primaarproduktsiooni limiteerivaks biogeeniks. Inimtegevuse mõjul on veekogude fosforikoormus oluliselt kasvanud, tuues kaasa järvede kiirenenud eutrofeerumise. Põhjasetteil on oluline roll järvede fosforiringes: setted võivad kas siduda või vabastada fosforit, mõjutades selle biogeeni hulka järvevees ja seega ka primaarproduktsiooni ning veekogu üldist troofsust. Fosfor esineb järvesetetes erinevate keemiliste vormidena, mille eristamiseks kasutatakse järjestikusel ekstraheerimisel põhinevat fraktsioneerimist. Sette fosforifraktsioonide uuringud aitavad mõista, millised tegurid mõjutavad selle olulise biogeeni ringet sette ja vee vahel. Euroopa Liidu Veepoliitika Raamdirektiiv on seadnud eesmärgiks saavutada aastaks 2015 kõigi pinnaveekogude hea või väga hea seisund; paljude järvede jaoks tähendab see nõue muuhulgas ka järve fosforikoormuse alandamist. Selle ülesande täitmisel võib aga takistuseks osutuda fosfori sisekoormus järvesetetest. Käesoleva doktoritöö põhiosaks olevate uuringute tulemused on esitatud neljas teadusartiklis, mis käsitlevad fosfori vormide jaotumise seaduspärasusi ning resuspensiooni mõju suure madala järve ökosüsteemile (artiklid I, II), settefosfori mõju hüpertroofse kihistunud järve ökosüsteemile (artikkel III) ning fosfori vabanemist settest erinevates hapnikuoludes (artikkel IV). Suure madala järve settefosfori fraktsioonide jaotumist ning rolli veeökosüsteemis uuriti Võrtsjärve näitel. Madalatele, tuultele avatud kihistumata järvedele on iseloomulik sette sage resuspensioon, mille käigus kujunevad järvepõhjal välja setete erosiooni- ja akumulatsioonialad. Uuringutes I ja II ilmnesid järgnevad seaduspärasused: Fosforifraktsioonide jaotus korreleerub hästi sette kuivainesisaldusega • (I). Kõrgema kuivainesisaldusega settepiirkonnas(erosioonialade liivakad ja savikad setted) domineerib apatiitne P, väiksema kuivainesisaldusega setetes aga orgaaniline fosfor. Pindmiste settekihtide poorivee fosforisisaldus on võrdlemisi madal • (II). See seletub ühelt poolt sette läbisegamisega resuspensiooni käigus, mis ei lase välja kujuneda teraval kontsentratsioonigradiendil järve vee ja sette poorivee vahel. Teisest küljest on Võrtsjärve sette raua ja fosfori massisuhe (>26) piisavalt kõrge selleks, et siduda fosforit aeroobses settekihis. Sügavamates settekihtides on poorivee fosforikontsentratsioon kõrgem; madala veetaseme ning tugeva lainetuse korral võib resuspensioon puudutada ka anaeroobseid settekihte. Sellisel juhul järvevette sattuv fosfori hulk võib ületada järve aastase väliskoormuse. Sügavas kihistunud kõrge troofsusega järves viib fosfori vabanemine settest hüpolimnioni fosforisisalduse tõusule. See fosfor on primaarprodutsentidele kättesaadav peamiselt järvevee tsirkulatsiooniperioodidel. Käesolevas töös hinnati hüpertroofse Verevi järve settefosfori potentsiaalset mobiilsust fosforifraktsioonide abil. Vaatamata sette mõõdukale üldfosfori sisaldusele viitas labiilse fosfori • kõrge kontsentratsioon hüpertroofses kihistunud Verevi järves sette küllastumisele fosforiga ning fosfori vabanemisele anaeroobsest järvepõhja piirkonnast (III). Hüpolimneetilise sette (40% järvepõhja pindalast) 10 cm paksuse • pinnakihi potentsiaalselt mobiilsetes fosforifraktsioonides sisaldus 300 kg P (III). Laboratoorses katses kahe madala eutroofse järve setetega tõstatati küsimus, kas aeroobsest ning anaeroobsest settest vabaneva fosfori hulk on määratud sette fosforifraktsioonide jaotusega. Uuringu tulemusena leiti: Madala kalgiveelise makrofüüdijärve settest vabanes ühepalju fosforit • nii aeroobsetes kui anaeroobsetes tingimustes. Madala planktonijärve settest vabanes anaeroobsetes tingimustes kaks korda rohkem fosforit kui aeroobsetes tingimustes. Need erinevused ei olnud määratud ainult sette algse fosforifraktsioonide jaotusega; olulised on ka muud erinevused sette koostises, mis mõjutavad fosforifraktsioonide potentsiaalset mobiilsust (IV). Fosfori sisekoormuse täpsemaks hindamiseks peaks lisaks sette • fosforifraktsioonide jaotuse ning koguse määramisele kaasama ka fosfori vabanemiskatsed (IV). Sette P fraktsioonide erineva potentsiaalse mobiilsuse uurimise praktiliseks väljundiks on mitmesuguste järvetervenduslike meetodite väljatöötamine, mille puhul settefosfor viiakse stabiilsesse vormi või luuakse järves tingimused, mis soodustavad settes olemas olevate P vormide stabiilsust. Ka Eestis on mitmeid järvi, mille hea seisundi taastamiseks oleks hädavajalik saada kontrolli alla fosfori sisekoormus setetest. Taolised projektid nõuavad detailseid settefosfori eeluuringuid: milline on settevormide vertikaalne ja horisontaalne jaotus järves, millised on domineerivad settefraktsioonid, kas sette fosforisidumisvõime on ammendatud. Kuigi fosfori vormide uuringute tulemusel on loodud efektiivseid meetodeid setteist pärineva fosforivoo tõkestamiseks, jääb reaalselt väga paljude tervendamist vajavate järvede seisund veel pikaks ajaks parandamata: varasemate aasta(kümne)tega järvedesse kogunenud fosfori püsiv sidumine setetesse või eemaldamine järvest on majanduslikult kulukas.
Kaun- ja teraviljade segukülvide kasvatamise teoreetilisi ja praktilisi aspekte
(Eesti Maaülikool, 2008) Lauk, Ruth
In Estonia cereals and legumes are grown together for the purpose of gaining grain yield. With mixed crops, it is tried to imitate natural compositions, whose productivity is often higher than that of one single species. As components of mixed crops are differently located in abovesoil and insoil plant organs and have different biological needs, mixed crops make better use of the possibilities offered by their growth environment than single species sown. This research involved vetch and pea as the legume components of mixed crops. Both the papilionaceous plants belong to valuable feedplants rich in protein. They are productive, can be used as feed for a long period and have a valuable chemical content. Vetch and pea are grown together with other grasses for green fodder, green fertiliser, seed, silage, and hay. In our conditions, support cultures suitable for the legumes selected are wheat, oats, and barley. The hypothesis of this research was that the synergic effect of legume–cereal mixed crops may considerably depend on both natural factors (rainfall) and conditions created by humans (different support cultures, sowing density, the ratio in the seed mix, fertilisation with nitrogen). The research had the following main objectives: To establish how competition between legumes and cereals affects the • yield potential of different species. To find the optimum sowing rate and the right ratio of components • for mixed crops, as well as to determine the most suitable support crop for legumes when growing them for seed and fodder. To estimate the value of legume–cereal mixed crops for the seed yield, • protein yield and the protein content of the yield. To find out the extent of the effect of nitrogen fertiliser in vetch–wheat • mixed crops at different ratios, compared with pure cereal crops. To assess the effect of meteorological conditions on yields of mixed • crops. Thus the hypothes that the synergic effect of legume–cereal mixed crops may considerably depend on both natural factors (rainfall) and conditions created by humans (different support cultures, sowing density, the ratio in the seed mix, fertilisation with nitrogen) was confirmed. The synergic effect of growing vetch–wheat mixed stands after cereals appears as the yield level of single crops below 3000 kg ha–1. The results of experiments carried out with mixed crops revealed that, in legume–cereal mixed crops, there was strong interspecies competition whereas the more aggressive party were the legumes. Of cereals, oats cv. Jaak proved somewhat more competitive than wheat cv. Tjalve. When growing vetch and pea varieties for seed together with a support culture, wheat should be the cereal used. In mixed crops, the seed yield of cereals, 1000–seed weight and protein yield from a surface unit were decreased when the sowing rate of legumes was increased. From the position of the yield, vetch–cereal mixed crops, when they followed cereals, had, as the average of 2000–2002, no considerable advantage over pure wheat crops, which was caused by the relatively high yield of wheat in the pure crops and the draught in 2002. Larger yields (2882–3814 kg ha–1) were gained as the average of 2003 and 2004 at a sowing rate of 40–50 germinating vetch cv. Carolina seeds m–2. It appeared that the vetch–wheat mixed crops lost their yield advantage, when they followed cereals, in case the yield level of pure wheat crops exceeded 3000 kg ha–1. In conditions when the yield level of pure wheat crops was between 1500–3000 kg ha–1, vetch–wheat mixed crops ensured a yield of ca 3000 kg ha–1 at 300±50mm precipitation in the growth period. As the average of 2000–2002, the maximum yield was gained from pea–cereals (wheat, oats) mixed crops (2776–3380 kg ha–1) at a sowing rate of 40–60 germinating pea cv. Kirke seeds m–2. As the average of the two next years (2003–2004) of much precipitation, pea–cereals (wheat, oats) mixed crops produced the maximum yield (2860–3500 kg ha–1) at a sowing rate of 70–80 germinating pea seeds m–2. The lowest total yield was in combination pea+barley cv. Elo. At the lowest legumes seeds density (20 germinating seeds per 1m–2) the yield of pea was two times lower than the yield of vetch at the same seed density. Legume–cereal mixed crops have an advantage over pure cereal crops with their protein yield. Generalisation of a longer period shows that, with normal water supply, vetch–wheat mixed crops following a cereal ensure 600–700 kg protein yield per hectare (the protein yields of pure wheat crops in the same conditions were between 175–480 kg ha1). The effectiveness of nitrogen fertiliser in fertilisation of pure crops depended considerably on the meteorological conditions in the growth period. As the average of 2000–2001, the average effectiveness of N fertiliser (N68) in pure crops was 9.4 kg seeds per 1 kg of nitrogen. In fertilisation with nitrogen (N34, N 68), a maximum mixed crop yield was gained in case 12 germinating seeds of vetch and 438 germinating seeds of wheat were added to the seed mix. With fertilisation of vetch–wheat mixed crops, the effectiveness of nitrogen fertiliser was considerably lesser than in pure wheat crops as the fertilisation affected the yields of different components differently – wheat positively and vetch negatively. As, with protein yields, fertilisation also affected wheat positively and vetch negatively, the effect of the fertiliser on the protein yield of mixed crops was relatively modest and not plausible at a smaller N fertiliser norm. With respect to protein yields, vetch–wheat mixed crops can be grown without N fertiliser. Legume–cereal mixed crops are ideally suited in conditions of ecological agriculture as they ensure a considerably good yield also in cases no N fertiliser is used. In conditions of traditional farming, legume–cereal mixed crops help save N fertilisers.
Landscape Change, Landscape Perception and The Latvian Countryside
(Eesti Maaülikool, 2009) Bell, Simon
Läti taasiseseisvumine algatas maapiirkondades mitmed olulised põllumajanduse, maaomandi ning sotsiaalsete ja majanduslike muutustega seotud protsessid. Praeguseid protsesse maastikus on oluline tõlgendada pika evolutsiooniahela kõige hiljutisemate osadena. Uurides muutusi, mis on maastikes aset leidnud 20. sajandi algusest tänaseni selgus, et Läti maastikud ei ole kaugeltki need, mis nad olid 100 aastat tagasi. Oma, äratuntava jälje, on jätnud Esimene Maailmasõda, Läti esimene iseseisvusperiood, Teine Maailmasõda ja Nõukogude okupatsioon ning kahtlemata on suurt mõju avaldanud taasiseseisvuse periood alates 1991. aastast ja Euroopa Liitu kuulumise aeg. Käesoleval uurimustööl on mitmeid eespool mainitud teemadega haakuvaid eesmärke: 1. Uurida Läti maastikes toimunud ja toimuvaid muutusi ning hinnata maastikke, mis on kujunenud arenemis- ja muutumisprotsesside tulemusel. 2. Selgitada välja millistena näevad Läti linna- ja maapiirkondade inimesed maastikus toimuvaid muutusi ja kuidas antud muutused mõjutavad nende identiteeti. 3. Uurida, milline on muutuva maastiku tingimustes maapiirkondade sotsiaalne ja majanduslik olukord praegu, milliseks võib see kujuneda tulevikus ning kuidas mõjutavad sotsiaalsed muutused maastikke. 4. Hinnata Euroopa Liidu põllumajandustoetuste mõju maastikele. Uurimustöö esimeses osas analüüsiti Vidzeme kõrgustiku maastiku struktuuris 20. sajandil toimunud ja 21. sajandil oodatavaid muutusi. 20. sajandil suurenesid Vidzeme kõrgustiku metsaalad järk-järgult. See on seotud Läti majanduspoliitikaga 1930-ndatel aastatel, talunike maalt väljasaatmisega 1940-ndal aastal ja 1949-ndal aastal pärast Läti okupeerimist, väikeste kollektiivfarmide likvideerimisega, suurte Nõukogude Liidule iseloomulike ühismajandite asutamisega, talumaade kasutusele võtmisega ühismajandite poolt ning laiaulatusliku maaparandusega. Pärast 1990-ndatel aastatel toimunud maareformi ja omandisuhete muutumist jäi Vidzeme kõrgustikul suur osa maast sööti või intensiivsest kasutusest kõrvale. Suure hulga põllumajandusmaade võsastumise tõttu maastiku struktuur muutus. Esialgu pidurdus maastike heterogeensuse suurenemine, hilisemas etapis võib see aga viia homogeense maastikumustri tekkimiseni. Uuring analüüsib hetkel Vidzeme kõrgustiku piirkonna sotsiaalmajanduslikku situatsiooni ja selle mõju maastiku struktuurile. Esimene osa kaudu jõuti uurimustöö teise etappi, mille käigus koguti Läti linna- ja maapiirkondade elanikelt (nii lätlased kui muulased)informatsiooni nende suhetest maastikuga. Antud uurimisetapi eesmärkideks oli uurida erinevate maastikuelementide väärtust ja tähtsust Läti elanikele, seostada saadud sotsiaalset informatsiooni ettekujutustega maakasutuse muutustest ning mõista lätlaste ajaloolisi (eriti Nõukogude Liidu eelse esimese Läti Vabariigi aegseid) tõekspidamisi maastikust. Leiti, et on olemas kindlad maastiku võtmeelemendid, mida peetakse traditsiooniline Läti maastikule omaseks ja mis mängivad olulist osa lätlaste identiteedi kujunemisel. Uuringu tulemustest selgus, et kuigi lätlastel on tugev tõmme traditsioonilise, maapiirkondadele omase maastiku poole on siiski terve rida sotsiaalmajanduslikke tegureid (eriti puudujäägid teenindavas sektoris maal), mis soodustavad maapiirkondadest väljarännet linnadesse ja teistesse riikidesse. Kui väljarände põhjuseks olevaid faktoreid ei püüta sotsiaalmajanduslike otsuste abil leevendada, siis allesjäänud inimeste, kes on peamiselt vanema generatsiooni esindajad, tähtsus väheneb, väljaränne piirkonnast suureneb ning kultuurmaastiku olukord halveneb veelgi. Seoses Euroopa maastikukonventsiooni väljatöötamisega on mure kultuurmaastike pärast viimasel ajal suurenenud kuna konventsioonile allakirjutanud riikidel lasub kohustus töötada välja kultuurmaastike majandamiseks ja kaitseks vajalikud tegevused. Endise Nõukogude Liidu liikmesriikides on maastik põllumajandusliku kollektiviseerimise ja selle järelmõju tõttu tugevalt muutunud. Maastiku muutuseid analüüsiti kuue Läti maapiirkonna näitel (samad omavalitsusüksused, milles viidi läbi sotsiaalteaduslik uuring) kasutades 1901−1927 aastate kaarte (esindamaks traditsioonilist maastikku), 1997-2000 aastate ortofotosid (esindamaks Nõukogude aja järgset maastikku), Maastikukarter kirjeldati välitöödel. Leiti, et kõik uuritud alad on Nõukogude ajal läbi teinud märkimisväärsed maastikulised muutused ning Nõukogude aja eelne, traditsioonilise maastik on vahetunud uue „ideoloogilise maastiku“ vastu. Küsimus, kas sääraste, okupeeriva võõrvõimu poolt loodud maastike kaitsmine ja säilitamine on vajalik, on üks paljudest, mis tekib kui mõelda milliseid maastikke ja maastikuelemente on tarvis Euroopa maastikukonventsiooni raames säilitada. Töö viimases osas uuriti millised muutused on toimunud Läti maastikes pärast 2004. aastat ja milline on olnud Euroopa Liidu maapiirkondade arendamise meetmete mõju maakasutuse muutustele, eelkõige maade kasutusest välja jätmise trendi pidurdamisele ja ümberpööramisele. Oletati, et Läti põllumajandussüsteemi ühendamine Euroopa Liidu Ühtse põllumajanduspoliitikaga ja põllumajandustootjate suuremad võimalused toetustele vähendavad põldude söötijätmist ja suurendavad nende kasutamist. See omakorda aitaks kaasa maastike mosaiiksuse suurenemisele, mis mitmekesistaks kultuurmaastikke ja suurendaks bioloogilist mitmekesisust. Neljas erinevas piirkonnas läbi viidud uuringud näitavad, et seni on põllumajandustoetuste mõju maakasutusele ja maastikele olnud väike. Esialgsed uuringu tulemuste põhjal võib öelda, et tegemist on pigem sotsiaalsete kui maastikuliste faktoritega. Antud tõdemust tuleks arvestada põllumajanduspoliitika kujundamisel, et saavutada põllumajandusmajandus toetustega laiemaid keskkonnakaitselisi eesmärke.
Yield and Fruit Quality of Some Selected Bramble (Rubus) Species
(Eesti Maaülikool, 2009) Vool, Ele
Eestis on võrreldes 1990. aastate algusega marjakasvatajate arvukus oluliselt vähenenud. EMÜ majandusteadlaste poolt 2007. aastal korraldatud marjakasvatusalases uuringus toodi tootmispindade vähenemise peamiste põhjustena välja: tootjate vähesed kogemused, tootmise mittetasuvus, rahanappus investeeringuteks, tööjõupuudus saagi koristamisel, konkurentsi suurenemine. Lisaks eeltoodule võib Põhjamaades tuua välja saagikao põhjustajana klimaatilisi tingimusi nagu ebastabiilsed talveilmad, kevadised hilisöökülmad, suvised põuad jne. Seetõttu on oluline uurida marjakultuuride kvaliteedi ja saagikuse parandamiseks marjaliike ja -sorte. Samuti on oluline erinevate kasvatustehnoloogiate uurimine ja rakendamine marjakultuuride kvaliteedi ja saagikuse parandamisel. Eestis on mesimuraka Kaansoost pärinev kloon olnud, tuginedes varasematele läbiviidud katsetele, Soome sortidest saagikam. Seetõttu võib eeldada, et leides Eesti klooniga koos kasvatamiseks sobiva Soome sordi, on võimalik suurendada taimede saagikust. Käesoleva uurimistöö eesmärkideks oli välja selgitada:  kes on mesimuraka peamised tolmeldajad ja kas Eesti istandikes leidub neid piisavalt;  mõne Rubus perekonna liigi sordiomaduste ja kasvatustehnoloogia mõju saagikusele;  Eesti mesimurakaklooniga kooskasvatamiseks sobiv Soome sort;  mesimuraka sordiomaduste mõju viljade biokeemilisele koostisele ja värvusele;  multši ja saagi koristusaja mõju vaarika ja pampli viljade biokeemilisele koostisele. Tulemused ja järeldused Katsetes mesimurakaga selgus, et õite peamisteks tolmeldajateks on meemesilased, kes moodustavad 75% kogu tolmeldavate putukate hulgast. Oma korjelende teostavad meemesilased piki taimeridu ning noores istandikus ei ületa üks korjelend üle 1 m pikkust. Seega on vajalik istutada erineva sordi taimed ühte ritta nii, et sortide vaheldumine toimuks vähemalt ühel meetril. Kimalaste ja sirelaste osatähtsus tolmeldajatena oli väiksem, kusjuures kimalaste arvukus oli suurem õitsemise alguses ja lõpus. Kimalased on nõudlikumad tolmeldajad eelistades taimi, mille õitest saab nektarit lihtsamini kätte. Osaviljade arv sõltub oluliselt tolmeldamise edukusest, mis antud töös jäi vahemikku 10-37. Osaviljade arvu põhjal võib järeldada, et katses olid paremini tolmeldatud mesimuraka hübriidsortide õied. Uurimistöö tulemustele tuginedes võib välja tuua, et Lõuna-Eesti tingimustes on mesimurakale piisavalt tolmeldajaid, kuid sealjuures on oluliseks tolmeldamise edukuse teguriks ilmastik. Pamplisort ‘Agawam’ on kõrge saagikusega ja hea talvekindlusega ning sobib seetõttu kasvatamiseks Eesti tootmisistandustes. Nimetatud sort on uuesti Eesti puuvilja- ja marjakultuuride soovitussortimendi nimekirjas. Arvestades asjaolu, et antud uurimustöö käigus taimi mineraalväetistega ei väetatud, oli saagikus taime kohta (2,7 kg/põõsa kohta) kõrge, seetõttu on vaatlusalune pamplisort eriti sobilik kasvatamiseks mahetootmise tingimustes. Kasvatustehnoloogia ei mõjuta vaarika ja pampli saagikuse näitajaid, kuid katsetulemustest võis täheldada, et multši kasutamisel on märgata tendentsi saada raskemaid viljasid. Oluline mõju oli aga aastakäigul vaarika ja pampli viljade massile. Mesimuraka saaginäitajate kohta võib öelda, et liikidevahelistel hübriidsortidel olid oluliselt raskemad viljad kui mesimuraka sortidel. Mesimuraka hübriidsortidest olid kõrge saagikusega kombinatsioonid, kus kasvatati koos sama päritolumaa sorte. Katsetulemustest selgus, et mesimuraka Eesti kloonile sobivad saagikuse seisukohalt tolmuandjateks kõik katses olnud Soome sordid: ‘Pima’,‘Susanna’ või ‘Mespi’. Biokeemilise koostise osas saadi paremad tulemused Eesti klooni ja sordi ‘Susanna’ segaviljadest, mis sisaldasid rohkem mahla kuivainet ning kuivaine ja happe suhe oli suurem. Samuti oli nimetatud sortide segaviljade mahl kõige intensiivsema värvusega. Mitmete parameetrite osas oli mesimurakasortide kombinatsioonide saagi biokeemiline koostis erinev. Hübriidsortide viljade biokeemilises koostises esinesid olulised erinevused tiitritavate hapete ja askorbiinhappe sisalduses. Käesolevas töös käsitletud mesimuraka kasvatustehnoloogia, kus taimed istutati vaheldumisi vaarikaridadega, andis küll varasematest katsetest oluliselt paremaid tulemusi, kuid ainult katse esimesel kolmel aastal. Taimede nakatumise tõttu ebajahukastesse on oluline jätkata uuringuid mesimurakasortidega, et leida haiguskindlamaid sorte. Käesoleva töö tulemustest lähtudes võib järeldada, et mesimurakas ei sobi tootmisistandusse Eestis. Erinevate kasvatustehnoloogiate rakendamisega on võimalik mõjutada vaarikaviljade biokeemilist koostist, eeskätt mahla kuivaine- ja askorbiinhappesisaldust, multšide kasutamine suurendas mõlema nimetatud näitaja sisaldust. Kasvatustehnoloogia mõjust pampli viljade biokeemilisele koostisele võis täheldada tendentsi, et multšita kasvanud saagis sisaldub rohkem kuivainet ja mahla kuivainet. Kuivaine sisaldust mõjutas oluliselt nii pampli kui vaarika korjeaeg. Pampli puhul mõjutas korjeaeg ka askorbiinhappe sisaldust, kusjuures oluliselt vitamiinirikkamad olid viljad saagiperioodi lõpus. Pampli viljade hapete sisaldust mõjutas aga oluliselt aastakäik. Käesoleva uurimistöö tulemustest selgus, et marjade biokeemilist koostist ja ka maitset saab mõjutada kasvatustehnoloogiliste võtetega. Seega vajab edasist uurimist, missugune kasvatustehnoloogia võimaldab meil toota tarbija jaoks tervislikumat ja maitsvamat ning tootja jaoks konkurentsivõimelisemat marja.
Influence of fertilisation and mulch on growth, yield and fruit biochemical composition of blueberries
(Eesti Maaülikool, 2010) Albert, Tairi
Ahtalehise mustika (Vaccinium angustifolium Ait.) looduslikud kasvukohad asuvad Põhja-Ameerikas, mis võimaldab seal rakendada poollooduslikku kasvatustehnoloogiat. Kasvualad rajatakse metsaraie järel, kasutades seal kasvavaid looduslikke taimi. Hooldusvõttena rakendatakse taimede põletamist, mistõttu saaki saadakse üle aasta. Mustikakasvatus on aastatega oluliselt laienenud ja käesoleval ajal tegeletakse erinevate mustikaliikide sordiaretus- ja kasvatusalase uurimistööga Euroopas, Austraalias, Uus-Meremaal, Jaapanis, Koreas, Lõuna-Ameerikas, Hiinas ja Lõuna-Aafrikas. Eestis algasid katsetööd alles 1997. aastal, mil rajati esimene katseistandik sortidega ‘Northblue’ ja ‘Northcountry’. Koostöös Kanada teadlastega alustati ahtalehise mustika kasvatustehnoloogiate katsetamisega mineraal- ja turbamullal. Lähtuvalt katsetulemustest on Eestis osutunud perspektiivseteks marjakultuurideks ahtalehised ja poolkõrged mustikad (Vaccinium corymbosum x Vaccinium angustifolium). Mustikakasvatus on võitnud üha enam populaarsust Lõuna-Eesti taludes. Suurimad istandikud on 10 ja väiksemad 0,8 ha suurused. Ahtalehiste mustikate hektarisaak on sõltuvalt istandiku vanusest 3,2 – 9,6 t, kuid marjad varieeruvad nii kuju, värvuse kui ka suuruse poolest. ´Northblue´ istandikust võib hektarilt saada 2,2 – 3,6 t atraktiivseid suuri marju. Mustikataimedele on looduslikus keskkonnas omane kasvada sümbioosis mükoriisaseentega, mis loovad taimedele ökoloogilised eelised, võimaldades kasvada mullas, kus enamik liike kasvada ei suuda. Mükoriisaseened aitavad taimedel omastada mullast toiteelemente, eelkõige lämmastikku, fosforit ja ka rauda. See võimaldab mustikataimedel kasvada ja edukalt viljuda ka tavapärasest madalama pH - ga muldades ning tulenevalt sellest on mustikakasvatust soovitatud ka freesturbaväljadele, kus turbatootmine on lõpetatud. Happeline mullareaktsioon on oluline ka mustikaistanduse rajamisel mineraalmullale. Kirjanduse andmetel on mulla optimaalne pHKCL väärtus vahemikus 4,5 – 5,5. Mulla pH-taseme suurenedes üle 5,8 pidurdub poolkõrgete mustikasortide kasv ja areng ning lehestik muutub kollaseks. Seetõttu on kasvatustehnoloogilistes katsetes olulisel kohal ka mullreaktsiooni mõjutamine.Vastavalt kasvukoha tingimustele on oluline väetiste ja multšide valik. Kanadas kasutatakse mulla happelisemaks muutmisel laialdaselt väävlit, kuid see on end õigustanud poolloodusliku kasvatustehnoloogia puhul ja ei ole teada, kuidas kasutada väävlit teiste kasvatustehnoloogiate puhul. Mullareaktsiooni on võimalik muuta ka orgaaniliste multšidega. Mustikakasvatuses on multšid soodustanud taimede kasvu, parandanud niiskus- ja temperatuurirežiimi jne. Männikoorepuru, turba või saepuru kasutamine pinnkattena kiirendab taime algset kasvu ja suurendab saagikust ning paranevad ka mulla füüsikalised omadused. Eestis korraldatud katsete põhjal tõdeti, et esimestel saagisaastatel olid viljakamad need ´Northblue` taimed, mille kasvupinnas oli segatud turbaga ja kaetud kilemultšiga. Multšide kasutamine suurendas oluliselt ka mükoriisaseente olemasolu, kusjuures nimetatud variandi taimede juurtes loendati rohkem hüüfe. Mustikataimed on mulla viljakuse suhtes vähem nõudlikud kui teised aiakultuurid ja seetõttu on ka väetistarve oluliselt väiksem. Väetuskatsed on aga näidanud, et noores istandikus on väga oluline optimaalne väetamine elujõulise võra väljakujunemiseks. Sel perioodil kujuneb oluliseks lämmastikväetamine ja hiljem - saakikandvas istandikus - PKväetamine. Turbaväljadel on väetuskatseid läbi viidud vähe ja seetõttu on ka kogemusi vähem. Mustikakasvatuses on lisaks kõrgele saagikusele oluline toota ka tervislikke marju. Eelnevatest katsetest selgus, et kasvukeskkond võib mõjutada ka marjade biokeemilist koostist. Sellest järelduvalt võib väetamine avaldada erisuguste omadustega kasvualadel viljade biokeemilisele koostisele erinevat mõju. Mustikad on tuntud oma eriliselt kõrge antioksüdantide sisalduse poolest ja neid kasutatakse ka ravimitööstuses. On teada, et mustikate antioksüdatiivne aktiivsus sõltub eelkõige antotsüaanide sisaldusest. Ameerikast pärit mustikaliikidel paiknevad antotsüaanid marjade kestades ja viljaliha on hele. Vanemas mustikaistandikus osutub probleemiks taimede kasvu vaibumine ja saagikuse vähenemine. Põhja-Ameerikas viljeletakse ahtalehiseid mustikaid 2-aastaste tsüklitena – pärast saagikoristust lõigatakse ära viljakandnud oksad, mis hõlbustab edasist saagikoristust ning parandab taimede kasvu ja saagi kvaliteeti. Kännasmustikate puhul soovitatakse rakendada nii harvenduslõikust (eemaldades kõik oksad, mille läbimõõt on suurem kui 4 cm) kui ka noorenduslõikust. Noorenduslõikuse puhul lõigatakse ära kõik oksad ja seetõttu võimaldab see viis oluliselt pärssida haiguste levikut. Varasemates katsetes on uuritud multši ja lõikamise mõju mustikate kasvule ja saagikusele eraldi, kuid vähe on andmeid, kuidas mõjutavad erinevad pinnakattematerjalid lõikamisjärgselt taimede taastumist. Töö hüpoteesid ja eesmärgid Väetiste kasutamine istandikes muudab mullareaktsiooni, kuid mustikataimed on võrreldes teiste marjakultuuridega oluliselt väiksema väetistarbega. Seetõttu ei pruugi muuta mustikakasvatuseks sobilik väetamine mullareaktsiooni soovitud tasemeni ja vajalik on kasutada ka väävlit. Mustikakasvatuses on kasutusel erinevad orgaanilised ja sünteetilised multšid, mille mõju taimede kasvule sõltub kasvukoha tingimustest. Noores istandikus on ilmnenud, et kasvu suurendanud multšid on mõjutanud ka kasvuperioodi pikkust. Sügisene kasv pidurdab võrsete puitumist ja seetõttu kahjustuvad taimed esimeste külmade saabudes. Põõsaste võra lõikamine kutsub esile uute võrsete aktiivse kasvu ja seetõttu võivad sarnased probleemid ilmneda ka vanemas istanduses ning seda eriti noorenduslõikuse korral. Seetõttu võivad kasvu soodustavad multšid küll lõikamisjärgset taimede taastumist kiirendada, kuid samaaegselt võib väheneda ka taimede talvekindlus. Mustikakasvatus on ammendatud freesturbaväljade rekultiveerimise üheks võimaluseks, muutes kasutamata jäänud turbaalad tootmisistandikeks. Turbaväljadel on mustikate kasvatustehnoloogiaid seni veel vähe uuritud ja puuduvad väetussoovitused. Võib aga arvata, et ka ammendatud freesturbaväljadel saab väetisnormi valikuga mõjutada oluliselt saagi kvaliteeti. Käesoleva uurimistöö eesmärkideks oli välja selgitada järgnev: vastavalt väetussoovitustele kasutatud • väetiste ja väävli mõju mulla parameetritele ja mustikataimede kasvule ning saagikusele mustikakasvatuseks liialt kõrge pH-väärtusega mineraalmullal (I); • multšide mõju mulla omadustele ja mustikasordi ’Northblue` taimede taastumisele pärast võralõikust (II);väetamise mõju ammendatud freesturbaväljal • kasvava ahtalehise mustika saagikusele (III) ja viljade biokeemilisele koostisele (IV). Ahtalehise mustika väetuskatsed mineraalmullal viidi läbi Saaremaal Kärlas ja Tartumaal Vasulas. Vaatluse alla võeti väävli ja füsioloogiliselt happeliste väetiste (ammooniumsulfaadi, kaaliumsulfaadi, superfosfaadi) mõju mulla parameetritele ja taimede kasvule (I). Erinevat tüüpi multše katsetati Tartumaal Kambjas, kus katseistandiku taimed olid täiskandeeas ja põõsaste juurdekasv oli vaibunud. Katses olid järgmised multšimaterjalid: turvas, saepuru ja kile. Turvast katsetati ka segatuna mulda nii turba kui kilemultši puhul. (II). Ammendatud freesturbaväljadel Tartumaal Rannus ja Harjumaal Ardus katsetati kompleksväetiste, leheväetiste ja lubja mõju pinnase parameetritele, ahtalehiste mustikate kasvule ning marjade biokeemilisele koostisele (III, IV). Peamised tulemused ja järeldused Mustikakasvatuseks liialt kõrge pH-ga muldadel on võimalik muuta mullareaktsoon sobivaks väetiste ja väetusnormi valikuga vastavalt välja töötatud väetussoovitustele. Mulla happesust suurendas oluliselt ka väävli kasutamine, kuid sellel ei olnud positiivset mõju saagikusele. Multšimise mõju mullatingimustele ja juurte kasvule sõltus multšiliigist. Seetõttu ilmnes erinev mõju ka põõsaste lõikamisjärgsele taastumisele. Turbamultši puhul taastus põõsaste võra juba ühe aastaga. Noorenduslõikuse järel taastus taimede saagikus kolmandal aastal ja sobivamaks osutus tehnoloogia, kus turvas oli nii multšina kui ka mulda segatuna. Turba positiivne mõju oli seotud mulla happesuse suurendamisega ja mulla füüsikaliste omaduste parandamisega. Katsetaimedel ei esinenud talvekahjustusi ja seetõttu võib poolkõrgetele mustikatele lisaks harvenduslõikusele soovitada ka noorenduslõikust. Ammendatud freesturbaväljadel suurendas väetamine oluliselt nii taimede saagikust kui ka marja massi. Selgus, et väetamise mõjul võib saagikus suureneda kolm kuni isegi kaheksa korda. Ainut leheväetisega väetatud taimede saagikus oli madal, seega see väetusviis ei osutunud otstarbekaks. Marjade maitset mõjutasid küll oluliselt ilmastikutingimused, kuid samas näitasid tulemused ühesugust tendentsi – vähese lämmastikusisaldusega väetisega väetatud põõsaste marjad olid magusama maitsega. Viljad olid antotsüaanide rikkamad, kui taimi väetati nii lubja kui ka kompleksväetisega, kus oli vähe lämmastikku.Läbiviidud katsed näitasid, et mulla happesuse ja teiste mullaomaduste muutmine multšide ja väetamisega võimaldab mustikaistandikke rajada ka nendele muldadele, kus mustikakasvuks ei ole sobilikke tingimusi. Mustikate viljelemisega saab võtta taaskasutusse ka turbatootmise järel mahajäetud turbaväljad. Selgus, et mustikatele on võimalik anda väetamisega lisaväärtust, mõjutades nii marjade maitset kui ka tervislikkust. Tuginedes positiivsetele katsetulemustele, on poolkõrge mustikas `Northblue´ edasi Eestis nii äri- kui ka koduaedades kasvatamiseks soovitatud sortide nimekirjas (Eesti puuvilja- ja marjakultuuride soovitussortiment 2007 ja 2010). Multšimise ja väetamise katsete tulemuste baasil on välja töötatud Eesti tingimustesse sobivad kasvatussoovitused, mis avaldati tootjatele mõeldud raamatus: “Kultuurmustikas ja selle kasvatamine Eestis”. Katsetööd erinevate mustikasortidega jätkuvad, täiendamaks tootjatele pakutavat sortimenti. Uuritakse ka kännasmustikate viljelusvõimalusi Eesti kliimatingimustes ning mustikate mahetootmist. Turbaala istandikus on alustatud väetuskatsetega, selgitamaks välja mahetootmisse sobivad väetised. Lisaks saagikusele uuritakse erinevate kasvatustehnoloogiate ja genotüübi mõju marjade biokeemilisele koostisele. Eesmärgiks on välja selgitada sordid ja väetusnormid, mille puhul saadakse suurem bioaktiivsete ainete sisaldus saagis. Saadud tulemuste põhjal peaks olema võimalik oluliselt suurendada marjakasvatustalude toodangu konkurentsivõimet Eesti turul.
Ecotoxicological evaluation of synthetic nanoparticles and particulate environmental samples
(Eesti Maaülikool, 2010) Heinlaan, Margit
Viimasel kümnendil on nanotehnoloogia võidukäik teadlaste huviorbiiti toonud täiesti uuetüübilised osakesed - sünteetilised nanoosakesed. Nanosuurus (1-100 nm) annab osakestele erilised omadused võrreldes nende mikrosuuruses analoogidega, millest on tingitud suured ootused nanotehnoloogilisele progressile nii tööstuses kui meditsiinis. Käesolevas doktoritöös uuriti nanosuuruses ZnO, TiO2 ja CuO ökotoksilisust vee-organismidele. Kuna ZnO ja TiO2 nanoosakesi kasutatakse üha rohkem päikesekaitsekreemides ja teistes kosmeetikatoodetes, kasvab nende tootmine pidevalt ilma, et oleks kogutud piisavat informatsiooni nende keskkonnamõjude kohta. Kuna tegu on osakestega, tuleb nende mõjusid uurides arvestada, et mõned organismid (näit. bakterid) võivad olla neile eksponeeritud kontakti kaudu, samal ajal kui osakestest toituvad organismid võivad neid ka alla neelata. Nanosuurusest tulenev osakeste suur eripind suurendab ka otsesest kontaktist tulenevat võimalikku ohtu ja seega on objektiivsemate tulemuste saamiseks oluline tagada tahkeid osakesi sisaldavate proovide otsene kontakt test-organismiga. Antud doktoritöös valisime test-organismideks bakterid Vibrio fischeri ja osakestest toituvad vähilised Daphnia magna ja Thamnocephalus platyurus’e ning näitasime, et TiO2 nanoosakesed ei olnud ülalnimetatud vee-organismidele kahjulikud isegi väga kõrges kontsentratsioonis (20 000 mg l-1). Samas, ZnO ja CuO nanoosakesed avaldasid kahjulikku mõju juba < 10 mg l-1. Ehkki nii ZnO kui CuO loetakse reeglina vees lahustumatuks, on nii Zn- kui Cu-ioonid vee-organismidele mürgised juba väga madalas kontsentratsioonis (<1 mg l-1), kusjuures organismide ja nanoosakeste otsene kontakt võib suurendada raskmetalli-ioonide vabanemist metalli oksiidi osakestest. Antud doktoritöö näitaski, et ZnO ja CuO toksilisuse põhjustasid neist lahustunud metalliioonid. Erandiks oli nano CuO toksilisus D. magna’le, mis ei seletunud täielikult lahustunud Cu-ioonide kontsentratsiooniga. Probleemi selgitamiseks tehti täiendavaid elektronmikroskoopilisi uuringuid ja näidati, et CuO nanoosakesed põhjustasid D. magna sooleepiteelis mikrosuuruses CuO osakestest erinevaid ultrastruktuurseid muutusi. Lisaks näitasime, et luminestseeruvad bakterid V. fischeri ja eriti fotobakteritestide uus test-formaat – Flash Assay - sobivad nii sünteetiliste nanoosakeste kui ka saastatud muldade ökotoksilisuse sõeluuringuks. Saastunud muldade analüüsil on test-bakterite ja mullaosakeste kontakt eriti oluline, kuna bakteritele mõjuvad kõik proovis sisalduvad neile biosaadavad (saaste)ained. Doktoritöös saadud andmed metalli oksiidide ökotoksilisuse ja nende lahustuvusest tingitud toksiliste mõjude kohta on eriti olulised ja uudsed, mida kinnitab suur huvi doktoritöö artikli „Toxicity of nanosized and bulk ZnO, CuO and TiO2 to bacteria Vibrio fischeri and crustaceans Daphnia magna and Thamnocephalus platyurus“ (Heinlaan, M., Ivask, A., Blinova, I., Dubourguier, H.C., Kahru, A) ajakirjas Chemosphere, 2008, 71:1308-1316 vastu. Artikkel on jõudnud ajakirja Top-50 enim tsiteeritud artikli hulka ajavahemikus 2005-2010. Lisaks nimetas Essential Science IndicatorsSM of Thomson Reuters 2009.a. artikli kui Fast Breaking Paper keskkonna ja ökoloogia vallas viimase 2 a. jooksul http://sciencewatch.com/dr/fbp/2009/09augfbp/09augfbpKahr/). Käesolev doktoritöö on tehtud Keemilise ja Bioloogilise Füüsika Instituudis (KBFI) Dr. Anne Kahru töörühmas ja on grupi esimene nanoökotoksikoloogia-alal kaitstav doktoritöö. Töö juhendajad on Dr. Anne Kahru (KBFI), Prof. Henri-Charles Dubourguier (KBFI, EMÜ) ja Prof. Kalev Sepp (EMÜ). Töö oponent on Prof. Damjana Drobne (Ljubljana Ülikool).
Thermo- and hygroreception in ground beetles (Coleoptera: Carabidae)
(Eesti Maaülikool, 2010) Must, Anne
Jooksiklaste suure tähtsuse tõttu toitumisahelates ja keskkonnasõbralikus kahjuritõrjes on nende kasulike putukate ökoloogilised nõudlused suurt tähelepanu pälvinud, samas jooksiklaste elupaiga valiku aluseks olevaid käitumuslikke ja neurofüsioloogilisi mehhanisme on seni vähe uuritud. Käesolevas doktoritöös keskenduti jooksiklaste termo- ja hügroretseptsiooni probleemidele, kuna väliskeskkonna teguritest just temperatuur ja niiskus on määrava tähtsusega nende geograafilisel ja ökoloogilisel levikul. Töös on olulisel määral edasi arendatud putukate termo- ja hügroretseptsiooni teooriat. Esmakordselt võrreldi termoretseptorite talitlust ühe ja sama sugukonna (jooksiklaste) erineva ökoloogiaga liikidel ja leiti olulisi seoseid liigi ökoloogiliste eelistuste ja termoretseptorite talitluse iseärasuste vahel. Töös näidati, et mõnedel eurütermsetel avamaastiku jooksiklastel, temperatuuritundliku neuroni keskmine närvi-impulsside sagedus ei sõltu temperatuurist ja ei saa adekvaatselt kodeerida elupaigas esinevaid välistemperatuure, samas kui teistel, stenotermsetel metsaliikidel liikidel võivad nad seda teha. Seos uuritud jooksiklaste termoretseptorite talitluse ja mardikate ööpäevase aktiivsuse rütmidega oli väiksem või puudus üldse. Esmakordselt lülijalgsetel avastati, et ebasoodsalt ja ohtlikult kõrgetel temperatuuridel jooksiklaste temperatuuritundlik neuron lülitub regulaarselt impulsside genereerimiselt ümber valangulisele, mis võib omada tähtsust mardikate käitumuslikus termoregulatsioonis. Leiti, et mitmed kõrgsageduslike impulss-valangute karakteristikud (närvi-impulsside arv ja sagedus valangus ning valanguliste neuronite arv) sõltuvad temperatuurist ja võivad seetõttu mardikale ohtlikult kõrgeid välistemperatuure graduaalselt kodeerida. Tööle lisavad kaalu ka läbi viidud käitumiskatsed ning seoste leidmine temperatuuritundliku neuroni elektrofüsioloogiliste reaktsioonide ja mardikate lokomotoorse aktiivsuse parameetrite vahel. Selliseid seoseid ei ole putukatel varem näidatud. Samas võib oletada, et temperatuuritundlike neuronite närvi-impulsside valangud kodeerivad ohtlikult kõrgeid temperatuure ka paljudel teistel putukatel, mistõttu see nähtus vajaks edasist uurimist nii laiuti (teistel putukaliikidel) kui ka süvitsi (perifeerse informatsiooni töötlemine kesknärvisüsteemis). Esmakordselt identifitseeriti kahe antagonistliku hügroneuroni (niiske ja kuiva õhu neuron) olemasolu jooksiklastel. Mardikate antennaalses kuppeljas sensillis paiknev kuiva õhu neuron reageeris õhu relatiivse niiskuse langusele impulss-sageduse tõusuga ja vastupidi, õhuniiskuse tõusuga kaasnes neuroni impulss-sageduse langus. Niiske õhu neuron reageeris õhuniiskuse tõusule impulss-sageduse tõusuga ja vastupidi, õhuniiskuse langusega kaasnes neuroni impulss-sageduse langus. Esmakordselt lülijalgsetel näidati, et kahe antagonistliku hügroneuroni binaarne süsteem võimaldab tajuda õhu relatiivse niiskuse erinevusi tundlikumalt kui kumbki hügroneuron eraldi. Antagonistlike hügroneuronite binaarne süsteem garanteerib ka momentse ja tugeva faasilis-toonilise reaktsiooni õhuniiskuse kiiretele muutustele mõlemas suunas. Saadud tulemused aitavad sügavamalt mõista ökoloogiliselt ja taimekaitseliselt tähtsate jooksiklaste elupaiga valiku neurofüsioloogilisi ja käitumuslikke mehhanisme, kus temperatuur ja niiskus mängivad olulist rolli.
Leaf rust (Melampsora) on willow: ecological and plant response studies
(Eesti Maaülikool, 2010) Toome, Merje
Seoses 1970ndate energiakriisiga kerkis paju mitmete Põhja-Euroopa riikide teadlaste huviorbiiti potentsiaalse taastuvenergia toorainena. Kuigi pajusid kasvatatakse tänapäeval põhiliselt hakkpuidu saamiseks, millest toodetakse elektri- ja soojusenergiat, on neil ka teisi rakendusi. Kiirekasvulise taimena, mis suudab kasvada erinevates tingimustes, kasutatakse paju näiteks reovee ja saastunud pinnase puhastamiseks. Eestisse rajati esimesed pajuvõsad 1993. aastal eesmärgiga hinnata nende sobivust taastuvenergia tootmiseks meie tingimustes. Aastal 2003 rajati Kambjasse pajuistandus, mis toimib taimkattefiltrina kohaliku vallakeskuse reovee puhastamisel. Nende istanduste uurimine on näidanud, et pajuistandused on Eesti tingimustes arvestatava potentsiaaliga taastuvenergia allikad, mis sobivad ka reovee ja selle jääkmuda puhastamiseks. Pajud sobivad hästi kiirekasvuliste istanduste, nn. energiavõsade rajamiseks, kuna neid on pistokstena kerge paljundada ning istandused vajavad vähe lisahoolt. Põhjamaades eelistatakse kultuuris kasvatamiseks enamasti vitspaju (Salix viminalis) kloone, kuid aretamise tulemusena on saadud ka erinevate pajuliikide hübriide, mis on sageli kõrgema saagikusega. Kuna pajuistandused on enamasti ühe liigi monokultuurid, on seal sobilikud tingimused taimepatogeenide levikuks. Üks enamlevinud taimehaigusi pajuvõsades on paju-pigirooste (Melampsora epitea), mis nakatab pajude lehti. Lisaks roosteseenele nakatavad pajusid ka mitmed teised seened ja bakterid, kuid nende põhjustatud kahjustused on märkimisväärsed vaid vanemates istandustes või nõrgestatud taimedel. Kuna energiavõsade majandamisel jälgitakse loodussäästlikke põhimõtteid, tuleb leida võimalusi taimehaiguste, eriti aga pigirooste leviku piiramiseks keemilisi tõrjemeetmeid kasutamata. Paju-pigirooste tekitaja arvukust mõjutab eelkõige paju genotüüp, kuna see määrab taime vastuvõtlikkuse roostele. Seega on vastupanuvõime roostele üks olulisi omadusi, mida uute pajusortide aretamisel silmas peetakse. Lisaks geenidele mõjutavad haiguse levikut ümbritsevad keskkonnatingimused, millest olulisim on ilmastik. Niisketel ja jahedatel suvedel on pajulehtedel rohkem pigiroostet kui kuivadel ja kuumadel suvedel. Selle põhjustab asjaolu, et roosteeoste idanemiseks ja seega ka taime nakatamiseks on vajalik suur niiskusesisaldus õhus. Ka taime toitainete kättesaadavus võib mõjutada haigestumise tõenäosust, ehkki vastavad uuringud ei ole andnud üheselt tõlgendatavaid tulemusi. Mõned uuringud on näidanud, et harilikult on üheaastaste okste lehtedel vähem roostekahjustusi, samuti on nooremad lehed roostele vastupidavamad. Ometi sõltub seos lehtede vanuse ja roostega nakatumise vahel ka paju liigist. Nii nakatuvad vitspajul esimesena alumised vanemad lehed ning sealt levib nakkus ülemistele, noorematele lehtedele. Pikalehise paju (S. dasyclados) kloonidel levib nakkus aga vastupidiselt, saades alguse ülemistelt, noortelt lehtedelt. Rooste epifütootia ennetamiseks on oluline istutada erinevaid pajukloone segakultuurina, sest ühe ja sama klooni laiaulatuslik kasvatamine soodustab haigustekitaja levikut. Lisaks pajutaime geneetiliselt määratud omadustele ning istanduste ökoloogilistele teguritele mõjutavad rooste arvukust ka teised mikroorganismid ja putukad. On kirjeldatud mitmeid seeni, mis võiksid roosteseene arvukust vähendada. Neist enim on uuritud hüperparasiitset seent Sphaerellopsis filum, mis elab ja toitub roosteeostel ning takistab seeläbi roosteseene paljunemist ning levikut. Putukakahjustused reeglina suurendavad pajude haigustundlikkust, näiteks mardikakahjustusega lehed on roostele vastuvõtlikumad. Esmane roostenakkus pajul saab alguse vaheperemeestaimelt lehiselt (Larix) saabunud kevadeose idanemisega. Idanenud eos moodustab idumõigu, mis liigub lehe õhulõheni, moodustab sellele appressooriumi ning siseneb taime. Taimerakkude vahel areneb seeneniidistik ning patogeen omastab taime rakkudest toitaineid spetsiaalsete toitumisorganite, haustorite abil. Viie kuni kümne päeva jooksul pärast nakatumist tekivad lehele kollakas-oranžid suvieospustulid. Nendes valmivad eosed nakatavad taas sama taime lehti või levivad tuule abil teistele taimedele. Suvieosjärk on ainus järk, mis kordub mitu korda sama aasta jooksul ning seetõttu valmib suvieoseid kõige arvukamalt. Sügise saabudes moodustuvad nakatunud pajulehtedele tumedad talieoslad, mis sisaldavad paksukestalisi talieoseid. Nende abil elab roosteseen varisenud pajulehtedel üle talve. Kevadel talieosed idanevad ning moodustuval neljarakulisel eoskannal valmivad sugulise paljunemise käigus kahte erinevasse paarumistüüpi kuuluvad kandeosed. Need levivad noortele lehiseokastele, kus arenevad kandeoste idanemisel spermogoonid. Kui ühte tüüpi spermogoonist pärit spermaatsiumid satuvad teist tüüpi spermogooni, areneb uus seeneniidistik, millest moodustub lehe vastasküljele kevadeosla. Sealt pärinevad kevadeosed nakatavad omakorda paju lehti, alustades uut elutsüklit (vt joonis 1). Paju energiavõsades on pigiroostetest kõige levinum erinevaid roosteliike ja -vorme sisaldav kollektiivliik M. larici-epitea. See liik jaotatakse omakorda erinevateks vormideks, mis parasiteerivad erinevatel peremeestaimedel, nakatades vaid kindlaid pajukloone. Kuigi on oletatud, et pajupigirooste võib talvituda suvieostena ning seega ei vajagi vaheperemeestaime oma elutsükli läbimiseks, ei ole meiega sarnastes kliimatingimustes sellist protsessi veel täheldatud. Suguline paljunemine kandeoste moodustumise kaudu suurendab aga uute roostevormide arenemise võimalust, mis võivad olla patogeensed uutele pajukloonidele. Roostega nakatunud taimede fotosüntees väheneb ning laiaulatusliku nakkusega võib kaasneda enneaegne lehtede varisemine. Selle tulemusena kahaneb pajude biomassi juurdekasv ning väheneb pajude ettevalmistumine talveks, mistõttu võivad tekkida külmakahjustused. Vaatamata kahjustusele rooste pajutaimi reeglina ei tapa, kuna obligatoorse parasiidina saab see toituda vaid elusatel taimelehtedel. Hiljuti avaldatud papli (Populus) ja papli-pigiroostega (M. larici-populina) läbi viidud molekulaarsete uuringute tulemuste kohaselt aktiveerib roostenakkus taime kaitsereaktsioonid vaid kindlatel ajahetkedel nakkuse käigus. Nimelt avalduvad taime kaitsega seotud geenid vaid haustorite ja pustulite moodustumise ajal. Ülevaade taimest lenduvate ühendite kohta seoses roostenakkusega kirjanduses puudub. Mitmed teadlased on uurinud pajul elavat roostet Melampsora, kuid endiselt on küllaltki vähe teada, millised kasvukoha ökoloogilised tingimused mõjutavad rooste arvukust. Paju ja rooste vastastikuse mõju uuringud on seni põhinenud peamiselt mikroskoopial ning seega puuduvad laiemad teadmised roostenakkuse mõjust taimest lenduvate ühendite hulgale ja keemilisele koostisele. Käesoleva uurimuse eesmärgiks oli välja selgitada erinevate kasvutingimuste mõju paju-pigirooste arvukusele pajuistandustes ning kirjeldada taime vastureaktsioone roostenakkusele. Minu doktoritöö konkreetsed eesmärgid olid järgmised: – töötada välja sobiv meetod pigirooste arvukuse hindamiseks; – võrrelda rooste arvukust erinevatel kloonidel erinevates kasvutingimustes; – selgitada välja mineraalväetiste ja reoveega kastmise mõju rooste arvukusele; – hinnata taimestiku tiheduse mõju rooste arvukusele; – leida seoseid rooste arvukuse ning lehe morfoloogiliste tunnuste vahel; – kirjeldada paju vastust pigirooste nakkusele lenduvate ühendite tasandil. Katsed viidi läbi neljas pajuistanduses: Saarel, Kambjas, Nõos ja Aarikesel. Kõikide istanduste rajamisel kasutati Rootsi pajude sordiaretuse programmi raames aretatud pajukloone, millest antud uurimuste käigus vaadeldi vitspaju kloone 78021, 78183 ja 78195; pikalehise paju klooni 81090 ning erinevate pajuliikide hübriide Tora ja Gudrun. Saare istanduses olid pooled katseruudud eelnevalt väetatud lämmastikku, fosforit ja kaaliumi sisaldava mineraalväetisega ning pooled ruudud olid väetamata. Kambja reoveepuhasti osana rajatud pajuistanduse katseala kasteti kasvuperioodi jooksul regulaarselt reoveega ning kontrollala ei kastetud. Ka Aarikese istandus rajati eesmärgiga puhastada reovett, sellel istandusel kontrollala puudus. Nõo istanduse osa, mida selles katses kasutasime, oli väetamata ning kastmata. Sobivaima roostearvukuse hindamise meetodi leidmiseks võrreldi kolme erinevat meetodit. Esimene meetod oli visuaalne hindamine, mille käigus hinnati taimede haigestumist seitsmepallilisel skaalal, kus 0 tähistas tervet taime ja 6 väga nakatunud taime. See skaala võttis arvesse nii nakatunud lehtede hulka kui ka kahjustuse ulatust lehepinna kohta. Teine meetod põhines arvutiprogrammil WinFOLIA 5.0a. Selle meetodi puhul istandusest korjatud pajulehed esmalt skaneeriti, misjärel programmi abil mõõdeti nakatunud ja terve leheala pindala. Eelnevalt oli terve leheosa märgitud roheliseks ja haigestunud leht oranžikas-pruuniks. Kolmanda meetodi puhul kuivatati istandusest kaasa korjatud lehed, loeti nendel olevate roostepustulite arv, mõõdeti lehe pindala ning seejärel leiti pustulite arvukus, jagades pustulite arvu lehe pindalaga. Viimast meetodit kasutati ka käesoleva doktoritöö uuringutes. Istanduse tiheduse mõju uurimiseks loodi Kambja istanduse reoveega kastetavasse ja kontrollalasse hõredamaid kohti. Selleks valiti juulikuus iga uuritava klooni ruudust juhuslikult kolm taime, millel eemaldati kõik oksad peale ühe kõige jämedama. Lisaks lõigati maha ka neli kõige lähemal asuvat taime. Sellel moel rajati tiheda pajuvõsa sisse hõredamaid kohti, kust augustis ja septembris korjati lehti rooste arvukuse hindamiseks. Artiklite I, II ja IV uurimuste jaoks valiti igast ruudust viis taime ja igalt taimelt korjati alumiste lehtede hulgast 15 vanemat lehte. Artikli III jaoks valiti igast hõredast ja tihedast alast 30 pajulehte, kusjuures vitspaju kloonide puhul korjati lehed alumisest lehestiku kihist, teiste kloonide puhul aga ülemisest, järgides roostenakkuse kujunemise suunda. Korjatud lehed toodi laborisse, kuivatati ning rooste arvukust hinnati eelpool kirjeldatud meetodil. Lehe eripinna mõõtmiseks (artikkel IV) kuivatati lehed pärast pustulite lugemist veelkord ning kaaluti 0,001g täpsusega. Seejärel arvutati lehe eripind lehe pindala ja kaalu suhtena. Täiendav info uuringutes kasutatud kloonide, istanduste, proovivõtu aegade ja korjatud lehtede arvu kohta on toodud tabelites 1 ja 2. Taimest lenduvate ühendite mõõtmise katse viidi läbi pottides kasvatatud nelja nädala vanuste kloon Gudrun taimedega. Viis taime paigutati kontrollitud õhuniiskuse ja -vooluga klaaskambritesse selliselt, et tüve alaosa ja pott jäid kambrist välja. Kolm taime nakatati paju-pigiroostega ning ülejäänud kaks olid kontrolltaimed. Igal hommikul kontsentreeriti nendest kambritest neli liitrit õhku süsinikku sisaldavatesse Carbotrap tuubidesse ja sinna kogutud lenduvad ühendid eraldati ning määrati gaaskromatograafi ja mass-spektromeetri abil. Igal teisel päeval mõõdeti taime lehe fotosüntees ning aurumine. Katse kestis 14. päevani pärast taimede roostega nakatamist. Andmete statistiliseks analüüsiks kasutati tarkvarapaketti SAS 8.02 ja 9.1. Vähimruutude meetodi abil leiti rooste pindtiheduse erinevused istanduse, klooni, proovivõtu aja, väetamise, reoveega kastmise ja taimede tiheduse erinevate tasemete vahel. Artiklites I ja II oli olulisusnivooks 0.01, teistes artiklites aga 0.05. Seoste leidmiseks erinevate hindamismeetodite vahel kasutati Spearmani astak-korrelatsiooni meetodit. Roostenakkuse mõju paju lenduvate ühendite kogustele leiti ühesuunalise ANOVA abil ja analüüsiks kasutati tarkvarapaketti ORIGIN 8. Kolme erineva roostearvukuse hindamise meetodi võrdlus näitas, et täpsed tulemused saadi ainult pustulite arvu lugemisel lehe pinnaühiku kohta. Visuaalne rooste hindamise meetod seitsmepallilisel skaalal oli küll olulises korrelatsioonis rooste arvukusega, kuid tasemete 3 ja 4 puhul oli rooste tegelik hulk üle hinnatud (joonis 5). Arvutiprogrammi Winfolia 5.0a roostearvukuse tulemused ei korreleerunud rooste tegeliku hulgaga lehtedel (joonis 6). Kuna programm leidis terve ja nakatunud lehe pindala tuginedes määratud värvidele, võisid looduslikud värvimuutused lehtedel tulemusi liigselt mõjutada. Kuna metoodikakatsete eesmärgiks oli saada võimalikult täpsed rooste arvukuse hinnangud optimaalse töömahu juures ning leida üles ka väikesed erinevused, otsustasime saadud tulemustele tuginedes edaspidi kasutada aeganõudvat, kuid täpset pustulite arvu lugemise meetodit. Uuritud pajukloonidest olid kõigil aastatel enim nakatunud kloonid 78183 ja 81090, mis on ka teiste teadlaste poolt tunnistatud roostetundlikeks sortideks. Kloonid 78021 ja 78195 olid roostele vähem vastuvõtlikud. Ainus kloon, mille nakatumine erines eelnevatest kirjanduse andmetest, oli kloon Gudrun. Seda on varem peetud rooste suhtes resistentseks klooniks, kuid Eestis võis selle lehtedel leida kohati peaaegu sama palju roostet kui klooni 78183 lehtedel. Klooni Tora lehtedelt käesoleva uurimistöö käigus roostet ei leitud, mis kinnitab antud klooni resistentsust. Hinnates roosteseene arvukust erinevatel kloonidel ja võrreldes neid puidu kuivmassiga leidsime, et kloon 81090 on roostetundlikkusest hoolimata olnud seni väga hea saagikusega. Ometi võib hinnang antud kloonile oluliselt muutuda. Nimelt esines 2008. aasta suvel kloonil 81090 Kambja istanduses massiline lehtede enneaegne varisemine, mille põhjustas ohter leherooste nakkus. Selle nakkuspuhangu mõju pajude biomassi juurdekasvule peaks selguma lähiaastatel. Rooste arvukus suurenes oluliselt kasvuperioodi jooksul, olles väga väike juulis ja saavutades maksimumi septembriks (joonis 7) (artikkel I). Lisaks leidsime erinevusi ka kasvuaastate vahel, mis oli suure tõenäosusega tingitud kasvuperioodi ilmastikutingimustest. Nimelt oli niiskete suvede korral pajudel rohkem kahjustusi ning kuivadel suvedel väga vähe (artikkel II). Seega leidis ka meie uuringutes kinnitust tõsiasi, et rooste hulka mõjutab oluliselt ilmastik. Mineraalväetiste kasutamine suurendas rooste arvukust paju lehtedel aasta pärast viimast väetamist. Ka sellele järgneval aastal võis täheldada väetamise järelmõju rooste arvukusele, kuid kolmandal ja neljandal aastal ei leidnud me enam seost rooste hulga ja väetamise vahel (joonis 8). Reoveega kastetud taimedel oli rohkem roostet võrreldes kastmata taimedega (joonis 9) (artikkel II). Kirjanduses väidetakse, et ka puhta veega kastmine suurendab rooste hulka lehtedel. Siiani ei ole kindlaks tehtud, kas suurenenud rooste arvukus on sellel juhul põhjustatud võrastiku õhu suuremast niiskusesisaldusest või toimuvad sel juhul taimelehtedes muutused, mis soodustavad seennakkuse kulgu. Kuna pajude biomassi saagi kust mõjutab olulisel määral vee kättesaadavus, sobivad pajuistandused hästi reovee puhastamiseks. Seetõttu on oluline selliste istanduste puhul hinnata, milline on suurenenud roostenakkusest tulenev võimalik kahju võrreldes istandustest saadava majandusliku ja keskkondliku kasuga. Istanduse võrastiku tiheduse mõju uurimine näitas, et tihedamatel aladel olid taimed rohkem nakatunud kui hõredatel aladel. Samas oli tiheduse mõju rooste arvukusele oluline vaid vitspaju kloonide puhul. Kuna klooni Gudrun (S. dasyclados ja S. burjatica hübriid) puhul olid nakatunud eelkõige ülemised, noored lehed, ei täheldatud erinevusi rooste arvukuses tihedamate ja hõredamate alade vahel (joonis 10) (artikkel III). Lisaks leidsime positiivse seose paju-pigirooste arvukuse ja lehe eripinna vahel (joonis 11). Kuna eripind on üks parimaid lehe morfoloogiat kirjeldavaid tunnuseid, võib sellest tulemusest järeldada, et lehed, millel on paksemate ja tugevamate seintega rakud, ei ole roostele nii vastuvõtlikud. Leidsime ka, et reoveega kastetud taimede lehtedel oli alati suurem eripind (artikkel IV). Järelikult võib rooste suurem arvukus reoveega kastetud taimedel tuleneda nii tihedamast lehestikust kui ka lehtede morfoloogilistest muutustest. Pajude roostenakkuse reaktsiooni uuringust selgus, et nakatunud taimede fotosüntees vähenes ning nende õhulõhede juhtivus langes. Lenduvate ühendite iseloomustamisel leidsime, et eraldunud isopreeni hulk, mis vähendab atmosfääris orgaaniliste aerosoolide teket, oli roostega nakatunud lehtedest oluliselt madalam. Erinevate biootiliste ja abiootiliste stressidega seostatud lenduvate ainete (lipoksügenaasi raja saadused, monoterpeen (Z)-β-ocimene ja seskviterpeenid) eraldumine nakatatud taimedest oli seotud roostenakkuse erinevate etappidega. Nimelt eraldasid roostega nakatatud taimed eelnimetatud aineid suuremates kogustes vaid kuuendal ja kaheteistkümnendal päeval pärast taimede nakatamist (joonis 12). Need päevad langevad kokku päevadega, millal tuvastasime esimesi roostepustuleid ja lehtedele tekkis nakkuse tagajärjel nekroos (artikkel V). Lenduvate ühendite uuringuid tuleks kindlasti jätkata, et selgitada, kas sellised tulemused on ainuomased kloonile Gudrun või on see kõikide pajude reaktsioon roostenakkusele.
Reproduction ecology and genetic diversity of declining sedge (Carex) species
(Eesti Maaülikool, 2010) Kull, Thea
Tänapäeva arenevas ning üha enam inimmõju all olevas maailmas toi- muvad muutused mõjutavad kõigi Maal elavate organismide elu. Mõne- dele liikidele võivad toimuvad muutused olla isegi soodsad, kuid üha enam kaotavad paljud liigid sobivaid kasvukohti, hääbuvad või surevad välja. Selleks, et säilitada olemasolevat liigirikkust, on oluline tunda potentsiaalsete hävimisohus olevate liikide bioloogiat. Eesti Taimede Levikuatlase (Kukk ja Kull 2005) andmetel on viimase 35 aasta jook- sul ligi 40 Eestis kasvavat taimeliiki kaotanud kuni kolm neljandikku oma kasvukohtadest. Käesoleva doktoritöö raames uuriti viie Eestis kõige enam leiukohti kaotanud tarnaliigi levikut tänapäeval. Detailse- malt uuriti lodutarna (C. loliacea) seemnete idanemisvõimet erinevates valgustingimustes ning lodutarna ja sagristarna (C. magellanica subsp. irrigua) geneetilist varieeruvust nii populatsioonide siseselt, populatsioo- nide vaheliselt kui ka erinevates geograafilistes piirkondades. Eesti Taimede Levikuatlase andmetel on ajavahemikul 1970–2005 kõige enam leiukohtade arv vähenenud viiel järgneval liigil – alsstarn (C. chordorrhiza), õrn tarn (C. disperma), sagristarn (C. magellanica subsp. irrigua), lodutarn (C. loliacea) ja õievähene tarn (C. pauciflora). Nende liikide peamiselt ajavahemikust 1920–1970 pärit leiukohtade taaskülastamisel selgus, et kõige paremini on oma varasemates leiukoh- tades säilinud alsstarn ja lodutarn. Rohkem kui pooltest varasematest leiukohtadest õnnestus leida ka õievähest tarna. Õrn tarn ja sagristarn olid säilinud varasematest leiukohtadest vähem kui pooltes. Uuritavate liikide klonaalsete tunnuste mõõtmise tulemusena selgus, et alsstarnal ja õievähesel tarnal oli risoomi liikuvus ja risoomi tunnuste plastilisus kõige suurem, mis on tõenäoliselt aidanud neil teiste liikidega võrreldes oma olemasolevates leiukohtades paremini ellu jääda. Ka lodutarnal, mis on pigem mätasja kasvuvormiga, oli suur klonaalsete tunnuste plastili- sus ning see asjaolu on võimaldanud liigil olemasolevates kasvukohtades mõnevõrra paremini säilida. Samas olid säilinud lodutarna populatsioo- nid reeglina väikesearvulised. Võib eeldada, et need on jäänukpopulat- sioonid kunagistest suurtest populatsioonidest.51 Võrdlev idandamiskatse looduslikes tingimustes ja aias näitas, et tarna- seemnete idanemine on keskkonnatingimuste suhtes väga tundlik. Aias, kus keskkonna tingimused olid stabiilsemad, oli kõikidel liikidel (v.a. õievähene tarn) idanevus parem. Laboratooriumis erinevates valgustin- gimustes läbi viidud idanemiskatse tõestas, et lodutarna seemnete idane- vus varjutingimustes on pärsitud ning edukaks idanemiseks vajab see liik häid valgustingimusi. Seega – kui näiteks kasvukohas toimuvad muutu- sed, mis viivad rohustu tihenemiseni, on sellistes tingimustes lodutarna seemnete idanemine raskendatud. Valguse vajadust kinnitavad ka vaatlu- sed kasvukohtades, kus lodutarna taimed kasvavad metsas reeglina hõre- dama võraga kohtades või üksikute puude ümberkukkumise tagajärjel tekkinud valguslaikudes. Konkurentsikatse lodutarna idanditega näitas, et liik pole konkurentsi- võimeline teiste liikidega ning isegi kui seemnetel õnnestub idaneda, siis ümbritsevas tihedas taimestikus ei suuda lodutarna seemikud ellu jääda. Vanu kasvukohti taaskülastades selgus, et lodutarna taimed tunnevad ennast sageli hästi lageraie aladel, kus esimestel raiejärgsetel aastatel on rikkalikult valgust ja niiskust ning puuduvad konkurendid. Raiesmike hilisemal rohustumisel ja võsastumisel kaovad lodutarna jaoks soodsad tingimused ning liik kaob nendest kasvukohtadest. Tänu liigi pikaeali- susele võivad lodutarna täiskasvanud isendid püsida olemasolevas kas- vukohas mõnda aega ka pärast kasvukoha tingimuste halvenemist, kuid seemned pole võimelised seal enam idanema ega seemikud tihedas kon- kurentsis ellu jääma. Lodutarna ja sagristarna geneetilist mitmekesisust ja varieeruvust uuriti Eesti, Soome, Rootsi, Norra, Poola ja Alaska populatsioonides isoensüümanalüüside abil. Lodutarn, mis on vähenev või haruldane kogu oma levikuareaali piires, näitas äärmiselt madalat geneetilist mitmekesi- sust (He = 0,027) kogu liigi piires. Isoensüümtunnuste alusel täheldati mõningast geograafilist erinevust populatsioonide vahel, mis võib kajas- tada liigi jääaja järgseid levimissuundi. Nei (1978) geneetiliste distant- side põhjal moodustasid omavahel sarnase grupi Alaska ja Fennoskandia populatsioonid ning Eesti ja Poola populatsioonid. Sagristarn on Eestis vähenev ning Kesk-Euroopas haruldane või hävi- nud liik, samas on ta tavaline areaali põhjaosas – Skandinaavias ja Alas- kal. Sagristarna liigisisene geneetiline mitmekesisus (He = 0,073) oli küll suurem kui lodutarnal, kuid siiski väiksem keskmisest haruldaste liikide 52 näitajast (He = 0,142) (Cole 2003). Geneetiline mitmekesisus oli kõige madalam Eesti populatsioonides; siin olid ka kõige väiksemad popu- latsioonid. Sagristarna liigisisese allosüümse varieeruvuse geograafiline jaotus oli sarnane lodutarnale – ka sagristarna puhul moodustasid Fen- noskandia ja Alaska populatsioonid Eesti populatsioonidest eraldiseisva grupi. Lodutarna ja sagristarna geneetilise mitmekesisuse uurimine kin- nitas üldist seisukohta, et väikesed ja fragmenteerunud populatsioonid on geneetiliselt vaesestunud. Seetõttu on vähenevate liikide puhul olu- line hoida säilinud suuremaid populatsioone, et tagada liigi geneetiline mitmekesis ning seeläbi ka võime paremini kohaneda muutuvate elupai- gatingimustega.
Phenotypic and genotypic characterisation of potato late blight pathogen Phytophthora infestans in Estonian populations
(Eesti Maaülikool, 2010) Runno-Paurson, Eve
Kartuli-lehemädanik, mida põhjustab patogeen Phytophthora infestans, on üks kõige enam kahju tekitav kartulihaigus juba üle pooleteise sajandi nii Eestis kui mujal Euroopas. Soodsates kasvu- ja arengutingimustes võib patogeen hävitada kogu kartuli maapealse osa ja põhjustada seeläbi märkimisväärse saagikao. Phytohthora infestans on heterotalne organism, mis vajab suguliseks paljunemiseks ja oospooride (paksukestalised püsieosed) moodustamiseks kahte paarumistüüpi (nimetatud A1 ja A2). Viimase kolmekümne aastaga on patogeen teinud Euroopas läbi suured muutused (Fry et al., 1993). Varem esinenud ‘vana’ populatsioon asendus ‘uue’ populatsiooniga, mis oli ilmselt sisse toodud seoses mugulate impordiga Mehhikost Euroopasse 1970-ndate lõpus (Fry et al., 1993). Vanal populatsioonil oli vaid üks paarumistüüp A1 ja üks mitokondrilise DNA haplotüüp Ib, kuid uues populatsioonis esinesid mõlemad paarumistüübid A1 ja A2 ning mtDNA haplotüübid Ia ja IIa. Teateid sugulisest paljunemisest on avaldatud enamikes Euroopa maades, sealhulgas Hollandis (Zwankhuizen et al., 2000), Soomes, Rootsis, Norras, Taanis (Lehtinen et al., 2008), Poolas (Śliwka et al., 2006), Saksamaal (Schöber-Butin, 1999) ja Venemaal (Bagirova & Dyakov, 1998). Varem paljunes seen vaid sugutul teel sporangiumide abil ja kandus edasi tuulehoogude ja vihmapiiskadega ning talvitus nakatunud seemnemugulates, säilides ladudes või pärast koristust mullas umbrohtkartulitena. Vastaspaarumistüüpide seeneniitide koostoimel tekivad anteriidid ja oogoonid, mis võib viia oospooride moodustumiseni, mistõttu patogeen on võimeline paljunema suguliselt. Oospoorid võivad mullas eluvõimelisena säilida vähemalt kolm aastat (Turkensteen et al., 2000) ning nad on vastupidavad ebasoodsate ilmastiku-ja keskkonnatingimuste suhtes. Oospooridest alguse saav lehemädanik võib lööbida senisest tunduvalt varem (mais, juunis) (Drenth et al., 1993) ja põhjustada seeläbi suurt kartulisaagi langust ja sellest tulenevat majanduslikku kahju. Enne käesolevat uurimustööd oli Eestis P. infestans geneetiliste uurimuste kohta väga vähe teada, ehkki Üleliidulise Taimepatoloogia Instituudi teadlased tegid pidevalt sellekohast uurimistööd, kuid tulemusi ei publitseeritud, mistõttu meil puuduvad andmed selle ajajärgu kohta. Aastatel 1966-1989 määrati Eestis isoleeritud P. infestans tüvede rassiline koosseis (Koppel, 1996). Siiski, on olemas andmed Eestist 1983. aastal isoleeritud kahe isolaadi kohta sõrmejärgede, paarumistüübi ja allosüümide osas, mida on publitseerinud Vorobyeva et al. (1991), Goodwin et al. (1994) ja Sujkowski et al. (1994). Käesoleva doktoritöö eesmärgiks on iseloomustada lehemädaniku tekitajat P. infestansi erinevate feno- ja genotüübiliste iseloomustajatega (I, II, III, IV, V). Samuti otsisin vastuseid järgnevatele küsimustele: 1) kas paarumistüüpide esinemise suhte Eestis viitab sugulisele paljunemisele (I, II, III, IV) ning kas leidub viiteid oospooridest pärinevale nakkusele (II), 2) milline on feno- ja genotüübliline varieerumine ning kas see on võrreldes teiste Euroopa riikidega samal tasemel (I, II, III, V), 3) kas erinevate populatsiooniparameetrite osas on ajast ja piirkonnast tingitud mõjusid (I, II, III), 4) kui efektiivne on metalaksüülil põhineva fungitsiidi efektiivsus lehemädaniku tõrjes (V), 5) kas mahepõldudel on mitmekesisemad ja resistentsemad populatsioonid kui tavatootmispõldudel (IV)? P. infestans Eesti populatsiooni iseloomustamiseks koguti kahe aasta vältel (2002-2003) 101 isolaati seitsmelt põllult (Joonis 1, I; V). Kolm proovikogumiskohta asusid tavatootmis- põldudel: Ingliste 2002, Ingliste 2003 ja Kehtna 2003 Kesk-Eestist (Tabel 1; I). Need tavatootmistalud on Eestis ühed tähtsaimad seemne- ja toidukartuli kasvatajad. Kasvatatakse vaid kõrgelt sertifitseeritud seemet ja lehemädaniku tõrjeks tehakse 5-7 tõrjekorda (sõltuvalt aastast). Kaks proovikogumiskohta asusid Jõgeva Sordiaretuse Instituudi katsepõldudel: Jõgeva 2002 ja Jõgeva 2003. Seda asukohta iseloomustab peremeestaime kõrge geneetiline varieeruvus, lisaks mitmed rassispetsiifiliste geenide genotüübid. Lehemädaniku keemilist tõrjet ei teostatud. Proove koguti ka kahe väikekasvataja põldudelt Kesk-Eestist (Käru 2003) ja Kagu-Eestist (Võnnu 2003). Neis väiketootmistaludes ei kasutata sertifitseeritud seemet, mis on viirushaige, samuti puudub neil kindel külvikorra plaan. Ka lehemädaniku tõrje on väga kaootiline, varieerudes mittetõrjumisest kuni väga sagedase tõrjumiseni. Eesti populatsiooni detailsemaks kirjeldamiseks koguti aastatel 2004-2007 432 isolaati (II, V) 25 põllult (suurtootmis-, väiketootmis- ja katsepõllud) Edela-, Ida-, Kagu-, Kesk-, Lõuna- ja Põhja-Eestist (Tabel 1, II). Uurimaks võimalikke erinevusi viljelusviiside vahel (mahe-, suurtootmis-, väiketootmispõllud), koguti aastatel 2004-2005 196 P. infestans isolaati kaheteistkümnelt Põhja-Eesti põllult (Tabel 1, IV). Uurimaks ajalisi muutusi populatsiooni parameetrites koguti seitsme aasta jooksul 133 isolaati. Kõik põllud asusid Jõgeva Sordiaretuse Instituudi katsepõldudel. Keemilist lehemädaniku tõrjet ei tehtud. Enamus isolaate saadi lehtedelt, vaid väike kogus pärines mugulatest. Kõik kogutud isolaadid viidi iseloomustamiseks puhaskultuuri (I, II, III, IV, V). Isoleerimiseks asetati nakatunud lehekoe tükk piirituses ja leegis steriliseeritud mugulalõikude vahele (I, II, III, IV, V). Kasutati vaid vastuvõtlikke R-geene mittesisaldavate sortide mugulaid (Berber 2002, 2004-2007; Bintje 2003). Lõigud asetati steriilsetesse Petri tassidesse. Petri tasse hoiti kasvukambris 16° juures 6-7 päeva, kuni mütseel oli kasvanud läbi kartulilõigu. Väike kogus mütseeli kanti mugulalõikudelt steriilse nõela abil rukki söötmele (Caten & Jinks, 1968). Puhaskultuure säilitati 5° C juures ja ümberkülve tehti iga kahe kuu järel. Kõik fenotüübilised katsed tehti isoleerimisaastal oktoobrist kuni novembrini (I, II, III, IV, V). Genotüübilised analüüsid tehti 2004. aastal maist juulini (I, III) ja 2005. aastal novembrist detsembrini (II, III). Lehemädanikutekitaja tüved isoleeriti ühe tüüpilise haigustekitaja laiguga lehtedelt (I, II, III, IV, V). Lehemädanikust nakatunud lehed (üks taime kohta) koguti esimeste haigussümptomite ilmnemisel (I, II, IV), kasvuperioodi lõpul (IV) või kogu kasvuperioodi jooksul (III, V). Metalaksüüliresistentsuse määramisel kasutati kõigil isolaatidel ‘ujuva lehe meetodit’, nagu kasutasid Hermansen et al. (2000), ja modifitseeriti autori poolt (I, II, IV, V). Vastuvõtliku kartulisordi (Berber 2002; Bintje 2003) lehti hoiti 3-4 minutit erineva kontsentratiooniga (0, 10 ja 100 mg L-1 ) metalaksüüli lahuses. Iga leht nakatati ühe tilga (20 mL-1) 7-9 päeva vanusest mütseelist valmistatud sporangiumide suspensiooniga. Pärast nakatamist kaeti lehed niiskuse hoidmiseks kilega. Katset korrati kaks korda ja igas katses oli kaks kordust. Igas metalaksüüli kontsentratsiooni kombinatsioonis kasutati nelja lehte. Sporulatsiooni esinemist ja selle ulatust hinnati seitse päeva pärast nakatamist, inkubeerides lehti 15°C ja >90% relatiivse niiskuse juures. Sporulatsiooni hinnati visuaalselt järgmise skaala alusel: 0, sümptomid puuduvad; 1, väiksed nekrootilised laigud; 2, <10% nekrootiline laik; 3, 10-50% lehepinnast on kaetud mütseeliga; 4, 50-75% lehepinnast on kaetud mütseeliga; 5, >75% lehepinnast on mütseeliga kaetud. Sporulatsioon hinnati sobivaks, kui kumulatiivne skoor kõigi nelja lehe puhul oli vähemalt 12. Kui 100 mg L-1 kontsentratsiooni juures tekkis lehel sporulatsioon, hinnati isolaadid resistentseteks. Kui soprulatsioon tekkis metalaksüüli 10 mg L-1 kontsentratsiooni puhul, hinnati need keskmise tundlikkusega isolaatideks ja isolaadid, millised sporuleerusid vees, hinnati tundlikeks (I, II, IV, V). Kogutud isolaatide spetsiifiline virulentsus määrati resistentsusgeene R1-R11 sisaldavate diferentsiaatorsortide lehtede nakatamisega (I, II, IV) (Malcolmson & Black, 1966) (saadud oti Põllumajandusteaduste agentuurist). Nakatamiseks kasutati kasvuhoones või kasvukambris ettekasvatatud kuue kuni kaheksa nädala vanuste taimede täielikult väljaarenenud lehti. Lehed asetati niiskele filterpaberile lehe alaküljega ülespoole ja nakatati kahe tilga (20 mikroliitrit) haigustekitaja 7-9 päeva vanusest kultuurist valmistatud koniide ja zoospoore sisaldava suspensiooniga (1.0-4.0 x 104 sporangia ml-1). Nakatusjärgselt kaeti lehed niiskuse säilitamiseks polüetüleenkilega ja inkubeeriti seitse päeva 16˚ C juures. Nakatumine loeti sobivaks, kui soprulatsioon leiti vähemalt neljal lehel kuuest ja keskmine skoor oli vähemalt 15. Sporulatsiooni hindamiseks kasutati sama skaalat nagu metalaksüüliresistentsuse puhul. Paarumistüüpide tuvastamiseks kasvatati P. infestans tüvesid Petri tassides rukki söötmel. Rukki söötmel kasvanud isolaadist lõigati välja ca 0.5*3 cm suurused korralikult väljaarenenud mütseeliga kaetud agariblokid, mis asetati Petri tassi steriilsele agarile. Ühte tassi asetati paari cm vahega uuritav isolaat ja teine juba teadaoleva paarumistüübiga tester- isolaat. Testerisolaadid saadi Cornelli Ülikoolist (USA) ja Soome Põllumajaduslikust Uurimiskeskusest (MTT). Kümne kuni kaheksateistkümne päevase inkubeerimise järel 16° C juures hinnati oospooride esinemust agariblokkidelt kokkukasvanud mütseelide esinemiskohas. Oospoorid moodustuvad vaid erinevatesse paarumistüüpidesse kuuluvate isolaatide kokkupuutel, seetõttu loeti kõik A1 testerisolaadiga kokkukasvanud oospoore moodustanud tüved A2 paarumistüüpi kuuluvateks ja A2 tersterisolaadiga kokkukasvamisel oospoore moodustunud tüved A1 paarumistüüpi kuuluvateks (I, II, III, IV). Mõlema testerisolaadiga oospoore moodustavad isolaadid loeti iseviljastuvateks A1A2 paarumistüüpi kuuluvateks. RFLP sõrmejälgede määramiseks proov RG57-ga kasutati Goodwin et al., (1992) poolt välja töötatud metoodikat, nagu kirjeldasid Runno Paurson et al. (2009). Mitokondrilise DNA (mtDNA) haplotüüpide määramiseks kasutati Griffith & Shaw (1998) poolt välja töötatud polümeraasi ahela reaktsioonipiiratud fragmendi pikkuse polümorfismi (PCR-RFLP) modifitseeritud metoodikat, nagu kirjeldasid Runno-Paurson et al., (2009, I; 2010, II). Metalaksüüliresistentsusuuringuid tehti kuue aasta vältel (2002-2007). Varasem uuring (I, V) näitas, et aastatel 2002-2003 oli uuritavate tüvede hulgas 30% metalaksüüliresistentseid, 51% keskmiselt tundlikke ja 19% tundlikke isolaate (Tabel 2, I). Erinevusi kahe aasta vahel ei leitud (χχ2 = 2.43, df = 1, p = 0.1192). Kõikidest proovikogumiskohtadest leiti metalaksüüli suhtes tundetuid isolaate (tundlikud puuduvad). Näiteks Inglistest ja Kärust 2003. aastal kogutud proovid koosnesid vaid resistentsetest ja keskmiselt tundlikest isolaatidest (Tabel 3, I). Asukohtade vahel märkimisväärseid erinevusi ei leitud (χχ2 = 1.31, df = 4, p = 0.86). Metalaksüüliresistentsed isolaadid jagunesid kahe paarumistüübi vahel, kusjuures A1 paarumistüüpi oli 69% isolaatidest ja A2 paarumistüüpi 31% isolaatidest. Metalaksüüliresistentsuse tase ei sõltunud märkimisväärselt paarumistüübist (χχ2 = 2.08, df = 1, p = 0.15). Hilisemal perioodil (2004-2007) kogutud isolaatide hulgas (II, V) oli metalaksüüliresistentseid 37%, keskmiselt tundlikke 25% ja tundlikke 37%. Metalaksüüliresistentsete isolaatide proportsioon varieerus märkimisväärselt erinevate asukohtade (χχ2 = 42.20, df = 11, p < 0.001) ja aastate (χ2 = 61.57, df = 3, p < 0.001) vahel. Varieeruvus oli sõltuvalt asukohast 0-81% (Joonis 1, V). Metalaksüüliresistentsete isolaatide määr oli kõrge 2004. aastal (56%), samas 2007. aastal olid enamus uuritud isolaate tundlikud metalaksüüli suhtes (Tabel 2, II). Vaid kolmes asukohas 25-st ei leitud metalaksüüliresistentseid isolaate. Märkimisväärseid erinevusi põllutüüpide vahel (suurtootmis-, väiketootmis- ja katsepõllud) ei leitud (χ2 = 0.05, df = 1, p = 0.82) (II). Metalaksüüliresistentsed isolaadid olid ülekaalus katsepõldudelt 2004. aastal (67%) ja tootmispõldudelt 2004. ja 2005. aastal (60%) kogutud isolaatide hulgas (V). Leiti tugev seos metalaksüüliresistentsuse ja põldude vahel, kus metalaksüüli sisaldavaid fungitsiide kasutati (χχ2 = 9.24, df = 1, p = 0.0024). Põldudel, kus lehemädanikku oli tõrjutud metalaksüüli sisaldava preparaadiga, olid ligi pooled (48%) isolaatidest resistentsed, samas kui põldudel, kus tõrjet ei tehtud metalasüüli toimeainet sisaldava preparaadiga, oli resistentseid isolaate vaid 33% (Tabel 3, II). Ei leitud märkimisväärset seost metalaksüüliresistentsuse ja paarumistüübi vahel (χχ2 = 1.99, df = 2, p = 0.36). Kõik teadaolevad virulentsusfaktorid (R1-R11) leiti mõlemast andmekogust (I, II). Mõlemas uurimustöös (I, II) oli virulentsus differentsiaatorsortide R1, R3, R4, R7, R10 ja R11 suhtes sage. Virulentsus differentsiaatorsortide R5 (5% ± 2.4 SE) ja R9 (14% ± 7.2 SE) suhtes oli suhteliselt madal (Joonis 2, I) aastatel 2002-2003. Aastatel 2004-2007 kogutud isolaatide hulgas oli virulentsussagedus samuti madal (F(10,66) = 15.89, p < 0.0001) diferentsiaatorsortide R9 ja R5 puhul (Joonis 1, II). Enamus isolaate (90-96%) olid võimelised allutama/nakatama neli R geeni (Tabel 4, I, Tabel 4, II). Patotüüp 1.3.4.7.10.11 oli kõige enam levinud mõlemal ajaperioodil (I, II) (Tabel 4, I; Tabel 4, II). Ajavahemikul 2002-2003 (I) kogutud 101 isolaadi hulgast leiti 66 patotüüpi (Table 4, I) ja aastatel 2004-2007 (II) kogutud 432 isolaadi hulgast vaid 87 patotüüpi (Table 4, II). Kui varasemas kollektsioonis (I) moodustas kolm enamlevinud patotüüpi vaid 17% uuritud isolaatidest, siis hilisemas kollektsioonis moodustas neli enamlevinud patotüüpi peaaegu poole (46%, II) kõigist isolaatidest. Aastatel 2002-2003 kogutud isolaatide hulgas oli väga kõrge (>49%) unikaalsete (leiti vaid korra) patotüüpide osakaal (Tabel 4, I), kuid hilisemal perioodil (II) kogutud isolaatide hulgas oli unikaalsete patotüüpide osakaal peaaegu 4 korda (13%) madalam (Tabel 4, II). Virulentsuse keskmine arv isolaadi kohta oli varasemas uuringus 6.3 (I) ja hilisemas uuringus 6.9 (II). Varieeruvus erinevate põldude vahel oli väga suur, varieerudes väga madala virulentsusega (4.3) 2003. aastal Võnnust kogutud isolaatidest (Tabel 5, I) kuni väga kõrge (8.9) virulentsuseni Jõgeval 2005. aastal kogutud isolaatideni (Tabel 5, II). Normaliseeritud Shannon’i indeks oli 2002-2003 (I) väga kõrge (0.92), võrreldes 2004-2007 (II) kogutud isolaatidega (0.54). Märkimisväärseid erinevusi täheldati spetsiifilises virulentsuses erinevate aastate (II, F8 = 9.41, p < 0.001) ja askohtade (I, II) vahel (F4,10 = 3.79, p = 0.017). Erinevusi põllutüüpide vahel ei leitud (II). Varasemal perioodil (I) (2002-2003) kogutud isolaatide hulgas oli 60% A1 paarumistüüpi ja 40% A2 paarumistüüpi (Tabel 2, I). Mõlemad paarumistüübid eksiteerisid koos kolmel põllul seitsmest (Tabel 2, I). 2003. Leiti märkimisväärne seos (χ2 = 18.54, df = 4, p < 0.001) A1 ja A2 paarumistüüpide proportsioonis. Hilisemas kollektsioonis (II) olid A1 paarumistüüpi 64% isolaatidest, A2 paarumistüüpi 33% isolaatidest ja vaid 2% oli iseviljuvaid. Mõlemad paarumistüübid eksisteerisid koos kõigil 25-l uuritud põllul. A2 paarumistüübi sagedus varieerus asukohati 3-71% piires. A2 paarumistüübi tase oli väga kõrge 2004. ja 2007. aastal,kus peaaegu pool (vastavalt 44% ja 48%) uuritud isolaatidest kuulusid A2 paarumistüüpi. Leiti märkimisväärne erinevus kahe paarumistüübi esinemuses asukohtade (χχ2 = 28.68, df = 10, p = 0.0014) ja aastate (χ2 = 26.28, df = 3, p < 0.001) vahel. Väiketootjate põldudelt kogutud isolaatide hulgas oli A2 paarumistüübi sagedus kõrgem (39%) kui suurtootjate põldudelt kogutud isolaatide hulgas (26%) (χχ2 = 7.05, df = 1, p = 0.0079). Pikaajaline uuring (III) ühes asukohas (Jõgeval) näitas, et ehkki A1 ja A2 paarumistüübi sagedused (vastavalt 59% ja 38%) olid sarnased varem leitutele (I, II, IV), leiti siiski märkimisväärsed erinevused (χ2 = 45.74, df = 12, p < 0.001) paarumistüüpide proportsioonis uuritud aastatel vahel (III). A2 paarumistüübi sagedus oli üsna kõrge aastatel 2001, 2003, 2004, 2005 ja 2007 (41-71%) (Joonis 1, III). Kuna aga A2 paarumistüüpi ei leitud 2002. aastal (Joonis 1, III) ja A2 paarumistüübi sagedus oli väga madal 2006. aastal (3%), siis A2 paarumistüübi keskmine sagedus langes. DNA sõrmejälgede määramisel proov RG57-ga leiti kahekümne viiest võimalikust fragmendidst 17 fragmenti. Kaheksat fragmenti (4, 11, 12, 15, 17, 19, 22, 23) ei leitud üldse ja neli (13, 14, 24, 25) esines kõigil isolaatidel (Tabel 2, I; Tabel 6, II). Ülejäänud 13 fragmenti (1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 16, 18, 20, 21) olid polümorfsed. Kokku leiti 38 proov RG57 sõrmejälge. Neist viis levinuimat sõrmejälge (I, II, III, XX and XXII) (Tabel 2, I; Tabel 6, II) moodustas üle poole (57%) isolaatidest. Leiti 25 unikaalset sõrmejälge kolmeteistkümnest asukohast, kusjuures enamus isolaate oli kogutud 2003. ja 2005. aastal (Tabel 2, I; Tabel 6, II). Aastatel 2002-2003 kogutud isolaatide hulgast leiti neljast teadaolevast mitokondrilise DNA haplotüübist kaks, Ia ja IIa (I). Kakskümmend kolm isolaati (46%) olid Ia haplotüüpi ja 27 isolaati (54%) olid IIa haplotüüpi. Need haplotüübid esinesid nii A1 kui A2 paarumistüüpi isolaatidel (Tabel 2, I). Hilisemal perioodil (II) kogutud isolaatidel leiti kolm haplotüüpi (Ia, IIa, IIb; II). Uuritud 57 isolaadi hulgas oli 30 isolaati Ia haplotüüpi (51%), 24 isolaati IIa haplotüüpi (42%) ja 3 isolaati IIb haplotüüpi (7%). Kolmekümne seitsme A1 paarumistüüpi isolaadi hulgas oli 20 isolaati Ia haplotüüpi, 14 isolaati IIa ja 3 isolaati IIb haplotüüpi (Tabel 6, II). Kahekümne A2 paarumistüüpi isolaadil oli jaotuvus järgmine: 10 isolaati Ia ja 10 isolaati IIa (Tabel 6, II). Ia ja IIa haplotüüpide sagedustes esinesid asukohtade vahel erinevused (χ2 = 40.95, df = 26, p = 0.031). Aastatel 2002-2005 kogutud isolaatidel indentifitseeriti 55 multilookusgenotüüpi, millest 45 (86%) leiti vaid ühel korral. Enamus neist unikaalsetest genotüüpidest pärines Jõgevalt (2002-2003) (Tabel 2, I) ja 2005. aastal (Tabel 6, II) kogutud isolaatide hulgast. Kõik multilookus- genotüübid kuulusid ‘uude’ populatsiooni, mis asendas US-1 kloonilise põlvkonna (A1 paarumistüüp, Ib mtDNA haplotüüp), nagu kirjeldasid Spielman et al. (1991) ja Lebreton & Andrivon (1998). Neli enamlevinud genotüüpi oli EE-2 (13 isolaati), EE-1 (8 isolaati), EE-7 (6 isolaati) ja EE-4 (5 isolaati). Ainult kolm multilookus genotüüpi leiti kõigil neljal aastal (Tabel 2, I; Tabel 6, II). Genotüübilist mitmekesisust mõõdeti normaliseeritud Shannon’i indeksiga, mis osutus kõrgeks (0.76, I; 0.79, II). Enamus RG57 sõrmejälgi ei assotsieerunud ühegi mtDNA haplotüübiga (Tabel 6, II). Metalaksüüliresistentsuse ja mitokondrilise DNA haplotüüpide vahel seost ei leitud (χχ2 = 1.66, df = 3, p = 0.65) (II). Ka ei leitud seost proov RG57 sõrmejälgede (I, II), metalaksüüliresistentsuse või paarumistüüpide vahel (I, II, IV). Viljelusviiside võrdlusuuringus (IV) leiti märkimiväärseid erinevusi metalaksüüliresistentsuses erinevate viljelusviiside vahel (χ2 = 23.75, d.f. = 2, p<0.0001). Suurtootmispõldudel olid kuni 66% analüüsitud isolaatidest resistentsed metalaksüüli suhtes, samas kui väiketootjate põldudel oli sama näit vaid 26%. Veelgi madalam oli see mahepõldudel, kus metalaksüüliresistentseid tüvesid oli vaid 14% (Tabel 3, IV). Puudusid erinevused isolaatide kogumisaastate vahel (χ2 = 0.98, d.f. = 1, p = 0.42). Seos metalaksüüliresistentsuse ja paarumistüübi vahel ei olnud märkimisväärne (χ2 = 3, d.f. = 1, p = 0.083). Viljelusviiside uuringus (IV) olid peaaegu kõik isolaadid virulentsed diferentsiaator- genotüüpide R1, R3, R4, R7, R10 and R11 suhtes. Virulentsusfaktor 9 (1%) oli väga haruldane ning faktorid 5 (10%) ja 8 (10%) esinesid suhteliselt harva (Joonis 1, Tabel 4, IV). Leiti 38 patotüüpi (Tabel 5, IV), kusjuures kaks kõige enam levinud patotüüpi moodustasid enamuse (70%) analüüsitud isolaatidest (Tabel 5, IV). Virulentsuskompleksus oli kõrgeim mahepõldudel (7.3). Kompleksed patotüübid domineerisid mahepõldudel ja olid vähem levinud väike- ja suurtootjate põldudel (F(193) = 8.49, p = 0.00029). Normaliseeritud Shannon’i indeks erines märkimisväärselt erinevate viljelusviiside vahel (F(2) = 23.89, p = 0.0028). Suurtootjate põldudel oli indeks väga kõrge (0.71), väiketootjate (0.13) ja mahepõldudel tunduvalt madalam (0.18). A2 paarumistüübi esinemissagedus oli kõrgeim mahepõldudel ja madalaim suurtootjate põldudel (Tabel 2, IV) (χ2 = 9.60, d.f. = 2, p = 0.0082). Mõlemad paarumistüübid koos ühel põllul leiti 11-l põllul 12-st. A2 paarumistüübi proportsioon tõusis järsult 28%-lt 2004. aastal kuni 54%-ni 2005. aastal (χχ2 = 11.87, d.f. = 1, p = 0.0006). Suurtootjate põldudelt leiti kaks Euroopas haruldase haplotüübiga (IIb) isolaati. Viljelusviiside vahel leiti märkimisväärsed erinevused haplotüüpide osas (χχ2 = 8.38, d.f. = 2, p = 0.015), kus IIa haplotüübi sagedus oli kõrgeim suurtootjate põldudel ja madalaim mahepõldudel, kust leiti vaid Ia haplotüüpi isolaate (Tabel 6, IV). Genotüübiline mitmekesisus varieerus märkimisväärselt viljelusviiside vahel (F(2) = 41.76, p<0.001). Suurtootjate põldudel oli see indeks ülikõrge (0.97), väiketootjate põldudel (0.53) ja mahepõldudel tunduvalt madalam (0.28). Minu uurimustöö kinnitab Goodwin’i et al. (1994) ja Vorobyeva et al. (1991) poolt esitatud varasemaid teateid, mille kohaselt P. infestans Eesti populatsioon aastatel 2002-2003 (I) ja 2004-2007 (II) on üldjoontes sarnane Euroopa populatsiooni iseloomustajatega. Alates 1980. aastate algusest on tulnud pidevalt teateid dramaatilistest muutustest P. infestans Euroopa populatsioonides, kus on kõrge patotüübiline mitmekesisus, esinevad mõlemad paarumistüübid ja metalaksüüliresistentsus. Selliseid muutusi on täheldatud paljudes Euroopa riikides (Spielman et al., 1991; Drenth et al., 1994; Sujkowski et al., 1994; Sujkowski et al., 1996; Brurberg et al., 1999; Hermansen et al., 2000; Bakonyi et al., 2002a; Day et al., 2004; Nagy et al., 2006; Śliwka et al., 2006; Lehtinen et al., 2008; Lees et al., 2009). Minu uurimustöö näitab, et P. infestans Eesti populatsioon on kõrge patotüübilise mitmekesisusega, esinevad mõlemad paarumistüübid, mis eksisteerivad enamikel põldudel koos. Väga levinud on ka metalaksüüliresistensus, mis kinnitab eelnevaid arvamusi varem tehtud uurimustöödes. Minu uurimustööde (I, II) tulemustest selgus, et P. infestans Eesti populatsioonid on mitmekesised, omades suurel arvul multilookusgenotüüpe, millest enamus on unikaalsed ja omased vaid eesti populatsioonile (I, II). Võrreldes minu doktoritöö tulemusi (I, II, III, IV) mujal Euroopas tehtud töödega võib öelda, et Eesti P. infestans populatsioon on silmnähtavalt sarnane Venemaa ja Põhjamaade populatsioonidega. Ehkki Eesti kasvatab enamuse seemnekartulist ise ja impordib vaid 5% seemnekartulit Hollandist, on selge, et toimub piisav geenivoog, mistõttu Eesti populatsioon on sarnane naabermaade populatsioonidega (I, II, III, IV). Meatalaksüüliresistentsuse märkimisväärne ajaline kõikumine uuritud aastate vältel (2002-2007) P. infestans populatsioonis on ilmselt seotud intensiivsema metalaksüülil põhineva fungitsiidi kasutamisega. Meie seisukoht on, et nii kaua kuni metalaksüülil baseeruvaid fungitsiide kasutatakse vastavalt ettenähtud soovitustele, on vähe tõenäoline, et metalaksüülitundlikud tüved asenduvad Eestis tundlike tüvedega (V). Uurimustöö tulemused näitasid, et P. infestans Eesti populatsioon on mitmekesine ning ilmselgelt toimub siin suguline paljunemine, sest A2 paarumistüübi esinemise määr on kõrge ja mõlemad paarumistüübid esinevad enamasti koos ühel põllul (I, II, III, IV). Siiski on vaja rohkem informatsiooni, et selgitada oospooride rolli Eesti lehemädanikutekitaja epidemioloogias (II). Viljelusviiside uurimuse tulemused (IV) näitasid, et erinevate viljelusviiside vahel võivad olla märkimisväärsed erinevused erinevates aspektides P. infestans Eesti populatsiooni struktuuris. Erinevused ilmnesid paarumistüüpide, virulentsusegeenide, mtDNA haplotüüpide ja metalaksüülireistentsuse osas. Tulemused ei olnud alati sarnased eelnevate uurimustööde omadega (I, II), pakkudes märkimisväärselt ajast ja kohast tingitud erinevusi P. infestans populatsioonis. Mitu aspekti, nagu A2 paarumistüübi kõrgem esinemismäär, mõlema paarumistüübi kooseksisteerimine enamusel põldudest ja võimalik külvikorra reeglite eiramine lubavad oletada, et mahepõldudel on suurem risk suguliseks paljunemiseks võrreldes teiste viljelusviisidega (IV). Minu uurimustöös (III) kirjeldatud populatsiooni iseloomustajad ei olnud alati sarnased võrrelduna eelnevate uuringutega nii siin kui teistes geograafilistes regioonides, oletades märkimisväärseid piirkondlike ja ajalisi varieerumisi P. infestans populatsiooni parameetrites. See võib vihjata sellele, et kartulikasvatajad peaksid optimaalsete otsuste tegemisel arvesse võtma regionaalset olukorda (III).
Biochemical methane potential of Estonian substrates and evaluation of some inhibitors of anaerobic digestion
(Eesti Maaülikool, 2011) Luna del Risco, Mario Alberto
Energia sõltuvus fossiilsetest kütustest on sundinud riike üle maailma leidma uusi alternatiive energia tootmiseks. Võimalike taastuvate ener-giaallikate seas peetakse üheks potentsiaalseks energia saamise alternatii-viks biogaasi tootmist, kuna samaaegselt lahendatakse ökoloogilisi prob-leeme. Anaeroobse kääritamise protsess, milles rühm spetsialiseerunud anaeroobseid baktereid muudab orgaanilist biomassi biogaasiks, on hästi dokumenteeritud. Siiski ei ole andmed tavaliste keemiliste näitajate ja biomassi metaanitootlikkuse potentsiaali kohta alati esitatud standardi-seeritud vormis, mis teeb nende interpretatsiooni raskeks nii teadlaste kui ka biogaasijaamade operaatorite jaoks. Levinumad substraadid biogaasi tootmiseks Eestis võiksid olla looma-sõnnik, energiakultuurid, silod. Hinnanguliselt on Eestis umbes 286 000 ha vabanenud põllumajanduslikku maad, mida võib kasutada ener-giakultuuride kasvatamiseks, ja umbes 128 000 ha poollooduslikku rohumaad. Siiski on Eestis 2011. aastal ainult üks põllumajanduslikul toormel töötav biogaasijaam. Biogaasi toodetakse Eestis reoveepuhastites ja prügilates. Palju uurimusi on läbi viidud eesmärgiga suurendada biogaasi tootmi-se efektiivsust. Need uuringud keskenduvad uute reaktorite konfigurat-sioonile, erinevate substraatide kooskääritamisele ja samuti anaeroobse kääritamise inhibiitorite väljaselgitamisele. Kirjandusest teadaolevad inhibiitorid on ammoniaak, pika ahelaga rasvhapped, raskmetallid ja teised. Viimastel aastatel on erinevates teadusvaldkondades (pinnateadu-sed, orgaaniline keemia, molekulaarbioloogia, pooljuhtide füüsika ja ka põllumajandusteadused) suurenenud huvi nanotehnoloogia vastu, mis võib põhjustada uute toksiliste ainete sattumist keskkonda. Uute kemi-kaalide – nanoosakeste – ökotoksilisus ja mõju anaeroobsetele mikro-organismidele pole veel teada. Käesoleva doktoritöö peamisteks eesmärkideks olid 1) andmebaasi loomine, mis koondaks kirjanduses avaldatud teadustöö-de ja rakenduslike projektide andmeid erinevate substraatide keemili-se koostise ja metaanitootlikkuse potentsiaali kohta (artikkel I); 2) Eesti põllumajandusliku biomassi ja põllumajandustootmise jäätmete metaanitootlikkuse potentsiaali ja metaani tootmise kineetika uuri-mine (artiklid II ja III); 3) metallioksiidide nanoosakeste kahjuliku mõju uurimine biogaasi tootmisel, võrreldes neid tava- ehk mikrosuuruses osakestega (artikkel IV). Metoodika Metaanitootlikkuse potentsiaali andmebaas loodi elektrooniliselt, kasu-tades kolme programmeerimiskeelt: HTML, PHP ja MySQL. See on kättesaadav aadressil http://bioconversion.emu.ee/. Juurdepääs andme-baasile on vaba peale e-registreerimist ja andmebaasi administraatori heakskiitu. Andmed on organiseeritud substraadi tüübi alusel. Iga subst-raadi jaoks on lisatud andmed koos viidetega algallikatele nii substraadi kui olemasolul ka kääritusjäägi keemilise koostise ja metaanitootlikkuse potentsiaali kohta pärast ühikute standardiseerimist (artikkel I). Analüüsiti 61 Eestist pärit substraadi (rohtne biomass ja põllumajan-dustootmise jäätmed) keemilist koostist ja määrati nende metaanisaagis, kasutades biokeemilise metaanitootlikkuse potentsiaali testi (artiklid II ja III). Lisaks viidi läbi anaeroobne inhibeerimistest CuO ja ZnO nano-osakeste ja tavasuuruses osakestega (artikkel IV). Inokulum mõlemate katsete jaoks saadi Tallinna reoveepuhasti anaeroobsest reaktorist. Testid teostati hapnikuvabas keskkonnas temperatuuril 36 °C, metaani teket mõõdeti gaaskromatograafiliselt. Metaani kumulatiivne saagis arvutati, lahutades inkubatsiooni aja jooksul tekkinud metaani summast substraa-dita võrdluskatses tekkinud metaani saagis. Gaasi produktsiooni väljen-dati metaani liitrites, arvutatuna 0 °C ja 1 atm tingimustele katses lisatud substraadi kuivaine või orgaanilise aine kilogrammi kohta (artiklid II ja III). Metaanitootlikkuse potentsiaali (kõrgeim kumulatiivne metaani saagis testi jooksul) ja protsessi kiiruskonstandi väärtuse sõltuvust subst-raadi keemilisest koostisest analüüsiti Pearsoni korrelatsioonanalüüsi abil (artikkel III). Biogaasi ja metaani tootmise inhibeerumine arvuta-ti inhibiitorit sisaldavates katsetes tekkinud biogaasi ja metaani koguste võrdlemisel kontrollkatsetega. REGTOXi programmi Log-Normali mu- delit kasutades arvutati üldlevinud toksilisusparameetrid EC10, EC20 ja EC50 (artikkel IV). Tulemused ja arutelu Loodud metaanitootlikkuse potentsiaali andmebaas sisaldas 2011. a septembriks andmeid 226 erineva substraadi kohta 88 kirjandusallikast. Sama substraadi kohta on sageli andmeid erinevatest publikatsioonidest. Andmebaasis on 535 erinevat kirjet energiakultuuride, 63 sõnniku, 98 kooskääritamise ja 102 jäätmete rühmas (artikkel I). Katsetöös uuritud substraatide keemilise koostise andmed sarnanesid teis-te autorite poolt avaldatud tulemustega. Rohtse biomassi (energiakultuu-rid, silod, hein) metaanisaagised olid vahemikus 286-323 L CH4/kg VS. Vedelsõnniku proovidest oli sea vedelsõnnikul kõrgem metaanisaagis (317 L CH4/kg VS) kui veise vedelsõnnikul (238 L CH4/kg VS). Ana-lüüsitud energikultuuridest oli metaanitootlikkus kõige kõrgem aas-rebasesaba korral (323 L CH4/kg VS). Uuritud toiduainetööstuse ülejää-kidest oli kõrgeim metaanisaagis juustul (658 L CH4/kg VS), samas kui madalaim saagis leiti teraviljaveski jääkidest (328 L CH4/kg VS) (artiklid II ja III). Kõrgeim kineetiline kiiruskonstant määrati piima (0,344 ± 0,03 1/d) ja madalaim (0,061 1/d) energiarohu Szarvasi-1 korral. Põllumajandus-liku rohtse biomassi (rohusilo, maisisilo, silosegu ja hein) korral olid kiiruskonstandid vahemikus 0,086–0,230 1/d. Sea vedelsõnnikust oli metaani tekkimine kiirem kui veise vedelsõnnikust, kiiruskonstandid vastavalt 0,139 ja 0,092 1/d. Tööstuslikest jääkidest oli metaani tekki-mine aeglaseim katsetes piiritustööstuse praagaga. Erinevused protsessi kiirustes on seletatavad substraatide erineva keemilise koostisega (artik-kel III). Analüüsides substraatide metaanisaagise sõltuvust keemilisest koosti-sest, ilmnes metaani saagise positiivne korrelatsioon orgaanilise aine ja valkude sisaldusega substraadi koostises. Ligniinisisaldus substraatides mõjutas metaani produktsiooni negatiivselt. Olulised positiivsed seosed keemilise koostise ja kiiruskonstandi vahel leiti P, Ca, Mg ja K puhul. Mida kõrgem oli aga lignotselluloosse materjali (hemitselluloos, tsellu-loos, ligniin) sisaldus substraatides, seda väiksem oli metaani tekke kiirus (artikkel III). Inhibeerimistestides näitasid CuO ja ZnO nanoosakesed negatiivsemat mõju anaeroobsele käärimisprotsessile kui nende tava- ehk mikrosuuru-ses osakesed. Katsetes ZnO nanoosakestega oli biogaasi ja metaani teke vähem inhibeeritud kui katsetes CuO nanoosakestega. Metaani teket uurides leitud EC50 väärtused tava- ja nanosuuruses CuO-osakestega katsetes olid vastavalt 129 ja 10,7 mg Cu/L, ZnO puhul vastavalt 101 ja 57,3 mg Zn/L. Keemiline analüüs näitas CuO nanoosakeste suuremat lahustuvust, võrreldes mikrosuuruses osakestega (artikkel IV). Tulemus-test selgus, et nanosuuruses CuO inhibeeriv mõju võib osaliselt olla põh-justatud lahustunud Cu2+-ioonidest katsekeskkonnas. Järeldused Loodud andmebaas võimaldab kasutajatel koondatult ja ühtsetele ühi-kutele viidult kätte saada andmeid erinevate kultuuride ja orgaaniliste jäätmete keemilise koostise ja metaanitootlikkuse potentsiaali kohta koos vastavate kirjandusviidetega Open Accessi keskkonnas. Teadlased saaksid andmebaasi kasutada substraatide võrdlemisel, uurides biomassi koostise mõju metaani saagisele, ja statistilise analüüsi eesmärgil. Inseneride jaoks võiks andmebaas olla oluline abivahend biogaasijaamade projekteerimi-sel ja opereerimiseks vajalike andmete koondamisel. Doktoritöö tulemused näitasid Eesti rohtse biomassi, loomade vedel-sõnniku ja põllumajandusjäätmete kõrget metaani tootlikkuse potent-siaali. Saadud metaanisaagised varieerusid vahemikus 238 L CH4/kg VS (veise vedelsõnnik) kuni 658 L CH4/kg VS (juustujäägid). Kiireim substraadi biokonversioon metaaniks toimus katsetes piimaga, kus ku-lus ainult kolm päeva ultimatiivsest metaani saagisest 80% saavutami-seni. Samas kulus energiarohu korral selleks 31 päeva. Kuigi tulemused näitasid põllumajanduslikest substraatidest biogaasi tootmise suurt po-tentsiaali, on kääritamisprotsessi erinevate aspektide ja kommertsiaalse süsteemi toimimise analüüsimiseks vajalik ka pilootseadmetega uurin-gute läbiviimine. Nanoosakeste mõju kohta anaeroobsetes süsteemides on avaldatud üksi-kuid andmeid. Doktoritöös saadud tulemused on olulised, täiendamaks nanoosakeste potentsiaalse mõju iseloomustamist anaeroobses käärita-misprotsessis. Tulemused näitasid, et CuO- ja ZnO-osakeste suurusel oli otsene mõju biogaasi ja metaani saagisele. Nanoosakeste suurem inhi-beeriv toime võib osaliselt olla selgitatud toksiliste metalliioonide (Cu2+, Zn2+) sattumisega vette. Edasised uuringud inhibeerimise mehhanismide osas on olulised, et selgitada teiste võimalike tegurite mõju. Rohtsest biomassist biogaasi tootmine, kasvatades vabanenud maal kõr-ge energiapotentsiaaliga sobivaid kultuure, võimaldaks Eestil täita taas-tuvenergia tootmise vajadust. Loomade vedelsõnnik ja tööstuse jäätmed on sobivateks substraatideks kooskääritamisel, nende kasutamine bio-gaasi tootmiseks on tähtis ka jäätmetekke vältimise ning õhu ja veeko-gude keskkonnakaitse seisukohast. Võtmeküsimuseks on koostöö põllu-majandustootjate ja valitsusringkondade vahel, et soodustada investeeri-mist uute biogaasijaamade rajamisse.
Antennal contact chemoreception in ground beetles (Coleoptera: Carabidae)
(Eesti Maaülikool, 2011) Komendant, Marit
Käesolevas elektrofüsioloogilises uurimuses selgitati kontaktsete kemoretseptorite (maitseharjaste) osa ökoloogiliselt ja taimekaitseliselt oluliste putukate – jooksiklaste toiduotsingus ja elupaiga valikul. Esmakordselt tehti kindlaks suhkru-, alkaloidi- pH- ja puutetundliku neuroni olemasolu jooksiklaste tundlatel paiknevates maitseharjastes ning selgitati nende talitluse iseärasusi. Kaheteistkümnest 1‒1000 mmol l-1 testitud taimsest suhkrust osutusid aktiivsemateks 1.4-glükosiidsidet omavad disahhariidid sahharoos ja maltoos, mis 1000 mmol l-1 kontsentratsioonil kutsusid metsa-süsijooksiku suhkruneuronis esile 70 imp/s (lävikontsentratsioon alla 1 mmol l-1). Glükoosi stimuleeriv toime oli ligikaudu kaks korda madalam. Taimtoidulistel putukatel on suhkrud tugevateks toitumise stimulantideks. Uuritud jooksiklaste tundlikkus taimsete suhkrutele näib olevat samuti seotud nende osalise granivooriaga. Ükski puidu ensümaatilise lagunemise käigus tekkivast vees lahustuvast suhkrust (tsellobioos, arabinoos, ksüloos, mannoos, ramnoos ja galaktoos) ei osutunud füsioloogiliselt aktiivseks, mistõttu nad nähtavasti ei osale selle liigi otsingulises käitumises, näiteks nende liikide eelistatud talvituskohtade otsingus pruunmädaniku poolt lagundatud puidus. Katsed ei näidanud spetsiifilise, aminohapetele tundliku neuroni olemasolu uuritud jooksiklaste tundlate maitseharjastes. Testitud seitsmest 100 mmol l-1 aminohappest vaid mõned (metioniin, seriin, alaniin, glutamiin) avaldasid nõrka stimuleerivat toimet (alla 3 imp/s) metsa-süsijooksiku maitseharjase kemosensoorsetele neuronitele, mida võib aga iseloomustada kui neuronite reaktsiooni mittespetsiifilist modulatsiooni. Testitud seitsmest taimsest alkaloidist vaid kiniin ja selle sool kiniinhüdrokloriid olid füsioloogiliselt aktiivsed, kusjuures viimane osutus käitumiskatsetes tugevaks söömapärssijaks. Kui kiniin ja selle sool alkaloiditundliku neuroni aktiivsust tugevalt stimuleerisid, siis maitseharjase teisi neuroneid (soola- ja pH-neuron) nad pärssisid tugevalt. Mõned taimsed sekundaarsed ühendid (glükosiididest salitsiin ja sinigriin, alkaloididest kofeiin ja nikotiin), mille mõju alkaloidineuronile oli väike või puudus üldse pärssisid samuti tugevalt soola- ja pH-tundliku neuroni impulss-aktiivsust. Jooksiklaste tundlikkus taimsete alkaloidide ja glükosiidide suhtes aitab neil eristada mürgiseid seemneid mittemürgistest. Metsa- ja ümarselg-süsijooksiku maitseharjaseid innerveerivate neuronite reaktsiooni ärrituslahuse pH-tasemele testiti atsetaat- ja fosfaatpuhvritega ning leelistatud sooladega pH-vahemikus 3‒11. Happelises piirkonnas (pH 3‒6) oli pH-neuroni impulss-aktiivsus madal, alla 5 imp/s, kuid neuroni aktiivsus tõusis kiiresti kui ärrituslahuse pH-taset tõsteti, ulatudes pH 8‒11 juures 25 kuni 30 imp/s. pH 3‒6 vastab nende jooksiklaste poolt eelistatud metsabiotoopide pinnase ja talvituskohtade pH-tasemele.
Algae Pseudokircheriella subcapitata in environmental hazard evaluation of chemicals and synthetic nanoparticles
(Eesti Maaülikool, 2011) Aruoja, Villem
Vetikad on peamised fotosünteesivad organismid veekogudes, tootes umbes poole Maa primaarproduktsioonist. Seeõttu on oluline keskkonnasaastuse mõju vetikate kasvule. Vetikad on ka head keskkonnatoksikoloogia mudelorganismid, kuna nad on tundlikud paljudele kemikaalidele ja neid on lihtne laboratoorsetes tingimustes kasvatada. Käesolevas doktoritöös täiustati OECD 201 suuniseid järgivat vetikate P. subcapitata kasvu pärssimise testi. Täiustamisel peeti silmas, et meetod sobiks lisaks vees hästi lahustuvate kemikaalide toksilisuse analüüsiks ka vees halvasti lahustuvate ainete ja osakesi sisaldavate keskkonnaproovide uurimiseks, sh ka suuremahuliseks testimiseks. Täiustatud testmetoodikat rakendati kolmes uuringus: (i) Raskemetallidega (Zn, Cd, Pb) saastunud metallisulatustehaste ümbruse muldade uuring näitas, et vaatamata kõrgetele Zn kontsentratsioonidele mulla vee-ekstraktides, mis pidanuksid olema vetikale mürgised, oli P. subcapitata kasv neis võrreldav kontrolliga. Mullasuspensioonid, mis sisaldasid tunduvalt enam raskemetalle kui vastavad vee-ekstraktid isegi stimuleerisid vetikate kasvu võrreldes vetikate kasvuga kontroll-lahuses. Samas, kui analüüsiti puhtast ja metallidega saastatud mullast valmistatud segusid, ilmnes mullaosakestele seotud metallide doosist sõltuv kahjulik mõju vetikatele. Seega tuleks mullaproovide toksilisuse hindamisel vetikatele võrdluseks kasutada samade füüsikalis-keemiliste omadustega puhast mulda. (ii) ZnO, TiO2 ja CuO nanoosakeste mõjude hindamine vetikate P. subcapitata kasvule näitas, et ZnO ja CuO nanoosakesed olid vetikatele ’väga toksilised’, kuna pärssisid vetikate kasvu juba väga madalates kontsentratsioonides: vastavad 72-tunni EC50 väärtused olid 0,052 mg/l ja 0,89 mg/l. TiO2 nanoosaksesed inhibeerisid vetikate kasvu tunduvalt kõrgemates kontsentratsioonides (EC50=9,9 mg/l), olles vetikatele umbes 6 korda toksilisemad kui vastavad mikroosakesed, pärssides vetikate kasvu tänu nende seondumisele vetikarakkudele. Nominaalsete kontsentratsioonide põhjal olid CuO nanoosakesed 16 korda toksilisemad kui vastavad mikroosakesed, samas kui ZnO puhul olid ühtviisi väga mürgised nii nano- kui mikroosakesed. Lahustunud Zn ja Cu analüüs vetikate kasvukeskkonnast näitas, et ZnO ja CuO osakeste vetikate kasvu pärssiv toime oli seotud osakestest leostunud metalli-ioonidega. Kirjeldatud töö oli esimene CuO nanoosakeste toksilisuse uuring vetikatele. (iii) Konstrueeriti struktuur-aktiivsussõltuvuste (QSAR) analüüsi võimaldav kemikaalipaneel, mis koosnes 58st eri positsioonides erinevalt asendatud aniliinist ja fenoolist. Analüüsides nende toksilisust vetikatele P. subcapitata saadi väikese katseveaga andmestik, mis sisaldas 48 seni avaldamata EC50 väärtust. Ehkki analüüsitud molekulid olid struktuurselt sarnased, erines nende toksilisus vetikatele kahe suurusjärgu võrra, jäädes vahemikku 1,43 mg/l (3,4,5-trikloroaniliin) kuni 197 mg/l (fenool). Uuritud ainete toksilisus sõltus asendajate tüübist (kloro-, metüül-, etüül-), arvust (mono-, di-, tri-) ja asendist (orto-, meta-, para-). Reeglina kaasnes suurema asendajate arvuga ka suurem toksilisus. Kloro-asendatud molekulid olid üldiselt toksilisemad kui alküülrühmadega asendatud analoogid. Andmetest selgusid ka asendajate positsioonist tulenevad efektid, nii näiteks suurendas asendaja para-asendis peaagu kõigi ainete toksilisust, samas kui orto-asendusega analoogid olid kõige vähem toksilised. Näidati ka, et hüdrofoobsuse ja toksilisuse seos on aniliinide ja fenoolide puhul erinev. Antud töös täiustatud vetikate kasvu inhibitsoonil põhinev ainete toksilisuse hindamise meetod osutus sobivaks ka vees lahustumatuid osakesi sisaldavate proovide hindamiseks ning võimaldas väikese töökuluga analüüsida suurt hulka proove. See omakorda võimaldab struktuur-aktiivsus sõltuvuste täiustamist, kuna vetika kasvu inhibitsiooni andmeseeriad on seni olnud küllaltki piiratud. Mainitud meetodid on vajalikud kemikaalide keskkonnaohtuse hindamiseks ning möödapääsmatud kemikaale reguleeriva määruse REACH rakendamiseks.

Sirvi

Sirvi 3. Doktoritööd Kuupäev järgi

Tulemused lehekülje kohta

Sorteerimisvalikud